Источник энергии, используемый животными является главным критерием, на основе которого животных разделяют на две группы: холоднокровных (пойкилотермия или эктотермия) и (гомойотермия или эндотермия).
Холоднокровные животные не могут самостоятельно регулировать внутреннее тепло, поэтому температура их тела не постоянна и меняется в зависимости от условий . В жаркой среде, их кровь может быть гораздо теплее, чем у теплокровных животных, в том же районе. Для того, чтобы регулировать температуру, пойкилотермные животные греются на открытом солнце или охлаждаются в тени.
Примеры холоднокровных животных
Характеристика пойкилотермных животных
В теплой среде обитания, холоднокровные животные более активны и могут перемещаться относительно быстро. Это происходит потому, что термоактивируемые реакции обеспечивают энергию для работы мышц. Если тепла недостаточно, то животное становится вялым и медленным. Поэтому холоднокровные, как правило, неактивны и отдыхают, когда холодно.
Поскольку пойкилотермные животные не нуждаются в большом количестве пищи, они тратят меньше времени на ее поиск. В таких местах, как , где пищи мало, ящерицы и змеи имеют преимущество. Большинство холоднокровных животных впадают в спячку, чтобы , или имеют короткую продолжительность жизни, как и в случае многих насекомых.
Перемещаются в более глубокие и теплые воды, в то время как насекомые прячутся под землей или в обогреваемых местах, чтобы избежать зимнего холода. Некоторые виды рыб имеют специальный белок в крови со свойствами антифриза.
Во избежания длительных периодов на дневной жаре многие холоднокровные животные спят в прохладных или затененных местах. Летняя спячка или летний сон отличается от зимней спячки тем, что длится только в течение дня.
Преимущества пойкилотермии
Так как холоднокровные не генерируют свое собственное тепло, отношение массы к площади поверхности тела не столь важно, как у теплокровных животных. Таким образом, пойкилотермные животные могут быть как маленькими (насекомые, улитки, ящерицы и т.п.), так и очень большими (крокодилы). Кроме того, температура их тела не является постоянной, поэтому они меньше страдают от болезней, чем теплокровные животные.
Так как холоднокровные не нуждаются в пище, чтобы генерировать тепло, они могут выжить без кормления в течение длительного времени, именно поэтому некоторые змеи питаются только один раз в месяц. В периоды дефицита пищи, пойкилотермные животные малоактивны и преимущественно отдыхают. Большая часть пищи, которую они употребляют преобразовывается в массу тела.
Недостатки пойкилотермии
Холоднокровные животные, как правило, распространены в более теплых регионах мира. Когда температура падает, их метаболизм замедляется. Если температура остается холодной в течение длительных периодов, пойкилотермные животные могут умереть.
Начнем с самого простого – с вопроса о теплокровных и холоднокровных.
У каждого класса и каждого вида животных есть свой диапазон температур, который они постоянно должны поддерживать. Нужна ли лихорадка холоднокровным (пойкилотермным) животным? Как ни странно, но зачем‑то нужна: если болезнетворными бактериями заразить таких животных, то они усиливают двигательную активность, и температура тела повышается. Когда ящерицам, золотым рыбкам и другим холоднокровным давали аспирин, которым чаще всего сбивают температуру, то смертность увеличивалась…
Подобная картина наблюдалась и у теплокровных животных, подверженных инфекции. Так, взрослых мышей заражали вирусами герпеса или бешенства в тот период, когда искусственно повышалась температура, и мыши оказывались более устойчивыми к инфекции, чем животные с нормальной температурой. Мыши лучше сопротивлялись инфекциям даже в том случае, если температуру повышали только через сутки после заражения.
А если животные еще не могут сами регулировать температуру тела – например, новорожденные? Все равно – щенки в условиях гипертермии выживали значительно чаще, чем такие же щенки при нормальной температуре (и тех и других заражали вирусами собачьего герпеса). Правда, и этот пример – с вирусами. А как обстоят дела с бактериальными инфекциями?
И в этом случае замечено соответствие: животные выживают лучше при повышенной температуре. Такие данные получены при заражении кроликов пневмококками, стафилококками и бациллами сибирской язвы.
Однако вот какой вопрос: может быть, возбудители упомянутых инфекций просто чувствительны к температуре, которая возникает при лихорадке? Да, некоторые бактерии и вирусы действительно плохо переносят температуру 38–39 °C, а значит, защитный механизм лихорадки может объясняться – хотя бы отчасти – прямым влиянием тепла. Однако в большинстве случаев такого губительного действия выявить не удалось, и все равно при лихорадке сопротивляемость животных выше, чем при нормальной температуре. Значит, есть еще какие‑то механизмы защиты?… Есть.
Что есть лихорадка – добро или зло? Этот вопрос врачи ставили с незапамятных времен. Однако ж припарки, компрессы и грелки пришли в наши дни из глубины веков…
Строгие научные исследования начались намного позже. Основоположник современной микробиологии и иммунологии Луи Пастер попытался выяснить, отчего куры не болеют сибирской язвой. В прошлом веке уже знали, что, температура тела птиц на 6–7 °C выше, чем у млекопитающих и человека. Именно в этом Пастер и видел причину непонятного феномена. Действительно, когда Пастер, взяв тазы с холодной водой, охладил кур до температуры 38 °C, то палочки сибирской язвы за сутки сделали свое черное дело – все подопытные птицы погибли. Но если зараженную курицу доставали из воды, то она – в зависимости от срока, прошедшего после заражения, – или вовсе не заболевала, или вскоре выздоравливала.
Итак, опыт показал, что температура тела имеет значение для возникновения и развития инфекции у птиц. А у человека?
Четко и однозначно сказать, есть ли связь между сопротивляемостью к инфекции и лихорадкой, пока нельзя. Если же заглянуть в историю медицины, то можно обнаружить, что в те времена, когда не было антибиотиков, лихорадку использовали для лечения спинной сухотки и поражений сердца гонококком; публикации такого рода можно найти в медицинских изданиях конца тридцатых годов. Однако при других заболеваниях (например, при полиомиелите) лечение лихорадкой себя не оправдало.
Нормальная температура поверхности кожи тела человека – приблизительно 36.6 °C. Отклонения допустимы на 0.5 °C; эти колебания зависят от режима жизнедеятельности. Установлен любопытный факт: сон и пробуждение связаны с температурой тела. Понижение температуры служит внутренним сигналом для отхода ко сну – мы склонны засыпать при падении температурной кривой, а просыпаться, напротив, на ее подъеме. От температурного цикла зависит и продолжительность сна; очередное повышение температуры разбудит вас, даже если перед тем вы не спали очень долго.
Возможно, тем, кто страдает расстройством сна, полезно выяснить свой температурный цикл, измеряя температуру каждые 2–3 часа на протяжении нескольких дней. Так можно установить, в какое время вам легче будет заснуть…
Зададимся вопросом: отчего повышается температура тела? Ведь лихорадка сама по себе – это не заболевание, а лишь его проявление, реакция организма на болезнь или какой‑то внешний раздражитель.
Причин лихорадки несколько. В частности, на терморегулирующие центры мозга воздействуют продукты распада микробов. Разрушенные лейкоциты и обломки микроорганизмов, попадая в эти центры, повышают температуру до такого уровня, что она может губить остальных возбудителей болезни. А еще температуру повышают особые вещества – пирогены (в переводе с греческого это слово можно перевести как «рождающие горячку»).
Обычно пирогены выделяются лейкоцитами после их встречи с микробами. Впрочем, лихорадка бывает и при безмикробном воспалении – например, при кровоизлияниях в суставы и обморожениях. И в этих случаях не обходится без пирогенов.
За последние десятилетия пирогены, особенно бактериальные, привлекают все большее внимание исследователей – теоретиков, экспериментаторов и клиницистов. И не только как причина естественных и искусственных лихорадочных реакций, но и как весьма активные физиологические раздражители широкого спектра действия. Первый отечественный пирогенный препарат – пирогенал был создан еще в 1954 г. в лаборатории проф. X.X.Планельеса (Институт эпидемиологии и микробиологии им. Н.Ф.Гамалеи). Пирогенал приготовляется из микробных тел возбудителя синегнойной инфекции. Он нетоксичен для человека, и, что еще важнее, организм не реагирует на него образованием антител.
В последующем был получен препарат продигиозан, биологически еще более активный; за рубежом выпускают пирексаль – препарат из грамотрицательных бактерий. Такие бактериальные пирогены воздействуют на самые разные системы, включая энзиматические системы на уровне клетки. В современной фармакологии есть немного веществ со столь высокой активностью и таким многообразием эффектов.
И вот что существенно: наблюдать воздействие пирогенов можно при минимальных дозах этих веществ, явно недостаточных для равномерного воздействия на клетки всех систем, функции которых изменяются. Ведь для того, чтобы вызвать пирогенный эффект, достаточно ввести 0.0035 мкг вещества на 1 кг тела!
Только в последние годы стало ясно, что дело не обходится без иммунной системы. Бактериальный пироген, по‑видимому, служит только стимулом (но не обязательным участником) последующих изменений в организме.
Сейчас мы знаем, что повышенная температура каким‑то образом усиливает иммунный ответ организма, во всяком случае, некоторые его проявления, и тем самым помогает бороться с инфекцией. Особенно ясно это прослеживается в опытах in vitro. Например, белые клетки крови, которые принимают участие в фагоцитозе бактерий, при повышенной температуре становятся более подвижными и энергичнее уничтожают микроорганизмы. Недавно выяснилось, что у молекул эндогенных пирогенов – веществ, которые ответственны за повышение температуры тела, – общее происхождение с молекулами другого вещества, активатора Т‑лимфоцитов, организующих иммунную защиту от чужеродных веществ. Это второе вещество называется интерлейкином‑1; оно, как и эндогенный пироген, вырабатывается одной и той же клеткой – макрофагом. Получается такая цепочка: при контакте макрофага с возбудителем инфекции начинает вырабатываться интерлейкин‑1, активатор Т‑лимфоцитов, а дальнейшая его наработка поддерживается или даже усиливается лихорадкой, которая появляется в ответ на действие пирогенов – из тех же макрофагов.
Другой пример. При повышенной температуре усиливается образование интерферона – вещества с особыми антивирусными свойствами, которое, кстати, принимает участие в регуляции иммунных реакций. Но еще более интересно, что в присутствии интерферона и при повышенной температуре тела начинается усиленная продукция клеток, специально предназначенных для уничтожения чужеродных клеток, – так называемых цитотоксических лимфоцитов. Это наблюдение заставляет по‑новому взглянуть на не распознанную ранее роль лихорадки в развитии защитной реакции. Исследователи полагают, что лихорадка стимулирует в первую очередь выработку Т‑лимфоцитов, в то время как В‑лимфоциты, ответственные за синтез антител, вероятно, мало зависят от повышения температуры. Однако В‑лимфоциты получают сигнал к действию от особой разновидности Т‑лимфоцитов – от Т‑хелперов, а те в условиях лихорадки проявляют повышенную активность.
Что и говорить, хитра на выдумки природа; или, если процитировать Козьму Пруткова, – «от малых причин бывают весьма важные последствия»…
Согласно математической модели инфекции и иммунитета, разработанной академиком Г.И.Марчуком, вирусы, проникшие в организм, встречаются с лимфоцитами, стимулируют их размножение и образование плазматических клеток. Повышенная температура ускоряет миграцию лимфоцитов и вирусов, они чаще сталкиваются друг с другом и образуют комплексы «вирус‑лимфоцит». Температура тела зависит от концентрации этих комплексов в организме: если она ниже некоторого порога, температура не повышается, если же выше – температура растет.
Но если так, то искусственное снижение температуры с помощью таблеток может спровоцировать затяжные или хронические болезни. Вероятно, лучше опираться на естественную защитную реакцию организма. Для лечения затяжных форм предложен и обоснован даже такой парадоксальный метод – перевод болезни из хронической формы в острую.
Лечение температурой.
Если горячка может оказаться полезной организму, стимулируя иммунные реакции и, направляя иммунный ответ на верный путь, то почему бы не лечить больных повышенной температурой? Скажем, просто согревая извне…
Не будем путать принципиально разные вещи: лихорадку, вызванную пирогенами, и согревание поданной извне тепловой энергией. В последнем случае организм экономит энергию, непроизводительно затрачиваемую на процедуру «саморазогревания». Например, при температуре тела 41 °C производительность сердца возрастает в 5–6 раз, и оно перекачивает 20–30 л крови в минуту. Такая нагрузка на организм чрезмерна; поэтому сейчас для лечения некоторых заболеваний все чаще используют гипертермию – согревание тела больного внешними источниками тепла. Обычно это лечение горячей водой в специальных ваннах и камерах; впрочем, иногда применяют местную гипертермию, повышая температуру того или иного участка тела.
Было время, когда высокая температура считалась безусловно вредной для человека и с ней активно боролись жаропонижающими средствами. И сейчас еще в медицинских справочниках можно найти раздел, где описаны подробно жаропонижающие лекарства – аспирин, антипирин, амидопирин, аскофен, асфен, пирафен, пиранал, фенацетин и т. п. Теперь, когда лихорадка усиленно изучается как биологическое явление, можно считать доказанным, что повышение температуры во многих случаях оказывает благоприятное действие на организм: при лихорадке интенсифицируется обмен веществ, происходят сдвиги в деятельности центральной нервной системы, сердца и легких, что стимулирует защитные силы. Ясно, что лихорадка активирует и главную защитную силу – иммунную систему. Но…
Лихорадка может оказывать и повреждающее действие. При некоторых вирусных инфекциях вирус сам по себе не настолько «силен», чтобы мешать нормальному течению жизни. Однако организм так бурно реагирует на него, что повреждаются Т‑лимфоциты. И по каким‑то причинам, пока не ясным, нарушается баланс между защитным и повреждающим действием лихорадки. Значит, надо, по меньшей мере, проявлять осторожность…
Что же делать при лихорадке? И действительно, что же делать, когда, достав градусник из‑под мышки, мы обнаружили, что ртутный столбик поднялся выше ожидаемого? Может быть, быстро сбить температуру каким‑либо препаратом, благо сейчас они легко доступны каждому и продаются без рецепта? Или лучше подождать? А ждать как раз и некогда, дело не терпит отлагательств. И мы, конечно, пытаемся сбить температуру. И сами же мешаем собственному организму бороться с инфекционным агентом.
Но это полбеды. Хуже, когда мы начинаем глотать первый попавшийся под руку антибиотик или сульфаниламид, который убивает не только болезнетворный микроб (а чаще вовсе не убивает), но и все другие микроорганизмы, которые нужны для нашего организма.
Бесконтрольное употребление жаропонижающих таблеток с точки зрения иммунологии совершенно не оправданно. Они снижают сопротивляемость организма, и тогда возникают благоприятные условия для болезнетворных бактерий и вирусов. Лучше не спешить с таблетками. Высокая температура свидетельствует не только о том, что организм вступил в борьбу с возбудителем заболевания, но и о том, что одним из орудий ближнего боя он избрал температуру.
А чего не надо делать – так это бояться горячки. Она не враг, а союзник в борьбе с инфекционным врагом. Температура, конечно, – не самая главная защитная сила организма. Но когда человек простужен и хочет как можно скорее встать на ноги, то вряд ли надо пренебрегать и второстепенным. При обычной простуде попробуем обойтись без жаропонижающих средств. Во всяком случае, если врач не будет настаивать.
Животные по-разному реагируют на температурные условия своей среды обитания. В связи с этим одних представителей фауны называют теплокровными, а других причисляют к холоднокровным. Какие особенности можно заметить в каждом случае, и чем отличаются теплокровные от холоднокровных? Об этом рассказывается ниже.
Кто относится к той и другой группе
Теплокровными среди современных животных являются почти все млекопитающие: слоны, тигры, коровы и множество других. Единственный уникальный представитель, который выбивается из этого ряда, – небольшой грызун под названием голый землекоп. Человек с точки зрения биологии тоже «собрат» млекопитающих. Следовательно, он относится к теплокровным. В эту категорию также входят птицы.
Тем временем всей группе беспозвоночных (насекомым, червям, моллюскам и прочим) соответствует характеристика «холоднокровные ». Сюда же причисляют некоторых позвоночных: пресмыкающихся, амфибий и обитателей исключительно водной стихии – рыб.
Сравнение
Названия двух обсуждаемых категорий животных говорят сами за себя. В чем состоит отличие теплокровных от холоднокровных? В том, что у первых температура тела никогда не бывает слишком низкой, при этом она относительно постоянная, несмотря на мороз или жару извне. Холоднокровные же «остывают», когда погода становится суровой, или «нагреваются» одновременно с окружающей средой.
Как теплокровным удается сохранять неизменной температуру тела? За это отвечают механизмы саморегуляции. Изнутри животных греет энергия, которая появляется после переработки пищи или в результате физической активности. Не растерять тепло помогает плотный перьевой покров, густой мех, слой жира под кожей. Охлаждается же тело за счет выделения пота. Кроме того, почувствовав дискомфорт из-за сильного похолодания или жары, животное может сменить место своего нахождения, например, спрятаться в тени от палящих лучей.
Холоднокровные представители не способны регулировать и сохранять на одном уровне температуру тела, используя ресурсы своего организма. Внутренние процессы, способствующие выработке тепла, у них сильно замедлены, поэтому если собственная температура и превышает окружающую, то лишь незначительно. А когда в природе становится слишком холодно, эти существа временно прекращают свою активность – впадают в анабиоз.
В чем разница между теплокровными и холоднокровными? В преимуществах, которыми обладают те и другие. Так, холоднокровные, благодаря анабиозу, даже без пищи способны к самосохранению при критическом понижении температуры. Представителям второй группы это не свойственно, при морозе, не добыв пропитания, они могут погибнуть. Между тем именно теплокровность признается более выгодной особенностью животных. Обладая таким свойством организма, они остаются активными в любых климатических условиях, проявляя при этом лучшую выживаемость.
На Земле существует приблизительно 1,5 миллиона видов изученных животных. Они населяют все континенты. По мнению ученых, еще больше видов предстоит открыть! Но многим видам грозит опасность исчезновения, в частности из-за воздействия человека на окружающую среду. Вырубка лесов, загрязнение или охота - все это угрожает животному миру.
Каждое животное развивается в своей естественной среде, питается и размножается согласно особенностям той породы, к которой оно принадлежит. Существуют основные правила, которые помогают научиться различать разные виды животных.
От самого маленького к самому большому
В природе можно найти животных разных форм и размеров. Среди самых больших приведем в пример кита, который может достигать 25 метров в длину при весе в 120 тонн. На суше самыми большими млекопитающими являются слоны. С другой стороны, некоторые микроскопические организмы имеют размер лишь 0,05 мм в длину и даже меньше. А самая маленькая мушка не превосходит 0,2 мм!
Теплокровные и хладнокровные животные
Большая часть животных - хладнокровные (или экотермические). Это значит, что температура их тела зависит от температуры окружающей среды, как, например, у насекомых, рептилий или амфибий. Теплокровные (или эндотермические) животные поддерживают постоянную внутреннюю температуру тела, вырабатывая собственное тепло. Такими, например, являются птицы или млекопитающие.
Позвоночные и беспозвоночные
Различают класс позвоночных и беспозвоночных животных. Позвоночные имеют позвоночный столб, а беспозвоночные его не имеют. Они-то и являются самыми многочисленными и составляют 97% всех животных. Кальмар - самое крупное беспозвоночное: он может превосходить 16 метров в длину. Но в большинстве своем беспозвоночные - это крошечные особи, мало заметные или вовсе невидимые невооруженным глазом и, следовательно, менее известные.
Группы животных
Млекопитающие
Тело млекопитающих покрыто шерстью. Самки выкармливают своих детенышей собственным молоком , откуда и происходит название - млекопитающие . Это теплокровные животные , то есть температура тела у них постоянна. (Для человека так же характерны эти признаки). Хотя большая часть млекопитающих эволюционировала на суше, они также освоили и водную среду (речь идет о китообразных, таких как дельфин или кит), реже их можно встретить в воздухе: летучая мышь является единственным летающим млекопитающим.
Рептилии
Температура тела рептилий колеблется в зависимости от температуры окружающей среды, поэтому они любят теплые места обитания. Рептилии могут быть яйцекладущими (то есть несут яйца) и яйцеживородящими (сперва детеныши вылупляются в организме матери и только потом выталкиваются наружу). Их кожа покрыта роговой чешуей. Среди рептилий принято выделять следующие категории: чешуйчатые (змеи и ящерицы), черепахи и крокодилы. Динозавры и множество других ископаемых видов также были рептилиями.
Беспозвоночные
Беспозвоночные названы так потому, что их тело не имеет внутреннего скелета. При этом в большинстве случаев они маленького размера и представляют собой необычайно разнообразную группу: именно они составляют приблизительно 97% от всех представителей животного царства. Так как они были среди первых видов животных, появившихся на Земле, сейчас беспозвоночные встречаются повсюду, в особенности в водной среде, там, где и началась жизнь.
Амфибии
Амфибии - хладнокровные позвоночные, такие как тритоны и саламандры или лягушки и жабы. Эти животные появляются в воде и остаются там до тех пор, пока не подрастут и не выйдут на сушу. Большинство амфибий начинает жизнь в воде в виде личинок (как, например, головастики - личинки лягушек). Во взрослом состоянии они видоизменяются, покидают воду и выходят на сушу.
Птицы
На Земле существует более 9 200 видов птиц. Приблизительно половина из них - перелетные. Они совершают дальние перелеты на постоянную зимовку.
Из всех летающих животных птицы - наиболее интересные. Это позвоночные теплокровные животные, в отличие от млекопитающих - яйцекладущие. У них легкий скелет (так как большая часть костей - полая), а наличие особой дыхательной системы, крыльев и оперения позволяет им летать в воздухе.
В воздухе, на земле или в морях
Способы движения у млекопитающих очень разнообразны, но только летучая мышь способна летать. Некоторые млекопитающие являются древолазами, то есть живут на деревьях - как, например, обезьяны, другие живут в воде (дельфины или киты). Большинство наземных млекопитающих в большинстве своем четвероногие (то есть перемещаются на четырех лапах) или двуногие (перемещаются на двух лапах, как кенгуру).
ποικίλος - различный, переменчивый и θερμία - тепло; также эктотермность ; ранее использовался термин холоднокровность ) - эволюционная адаптация вида или (в медицине и физиологии) состояние организма, при котором температура тела живого существа меняется в широких пределах в зависимости от температуры внешней среды. Это характерно для большинства беспозвоночных животных, а также для рыб, амфибий и рептилий. Зимой хладнокровные животные впадают в состояние онемения, что связано со значительным снижением температуры тела.
Пойкилотермия у живых существ
К пойкилотермным организмам относят все современные таксоны органического мира, кроме двух классов позвоночных животных – птиц и млекопитающих . Долгое время считалось, что все млекопитающие являются теплокровными , однако современные исследования показали, что голый землекоп - единственный известный на сегодняшний день холоднокровный представитель этого класса ; предполагалось также, что к пойкилотермным млекопитающим относился вымерший балеарский козёл . Дискуссионным также является вопрос о том, относились ли к холоднокровным животным динозавры , однако в последнее время учёные больше склоняются к версии их теплокровности, исходя из исследований изотопов кислорода , темпов роста и т.п. Кроме того, также постоянно растёт число находок динозавров с плотными перьеподобными покровами даже у тех видов, которые к полёту не имели никакого отношения. Считается, что теплокровность - базальный признак всех архозавров и теплокровными были даже многие крокодиломорфы , в том числе предки современных крокодилов . Нередко выделяемое понятие инерционной теплокровности или гигантотермии - когда организм прогревается на солнце, после чего за счёт больших размеров тела держит относительно постоянную температуру, как крупные современные крокодилы , не следует выносить из определения пойкилотермии, поскольку организм все также неспособен самостоятельно вырабатывать достаточное количество тепла.
Физиологическое описание
Механизмы терморегуляции у холоднокровных несовершенны, что объясняется пониженным уровнем обмена веществ , который примерно в 20-30 раз медленнее, чем у гомойотермных животных, и особенностями их нервной системы. Температура тела обычно на 1-2 °C выше температуры окружающей среды или равна ей. Повышение температуры происходит в результате поглощения солнечного тепла, тепла нагретых поверхностей (поведенческая терморегуляция) или работы мышц.
На выход температуры внешней среды за пределы предпочтительного диапазона (оптимума) холоднокровные реагируют вхождением в состояние анабиоза , и за счет снижения энергозатрат переживают температурный стресс.
Основным недостатком пойкилотермности является медлительность животных при температуре ниже оптимума.
См. также
Примечания
- http://pdnr.ru/a19567.html (рус.)
- http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1467874&tool=pmcentrez (англ.)
http://elementy.ru/news/430671 (рус.) - http://phys.org/news177755291.html (англ.)
- [http://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm THERMOPHYSIOLOGY AND BIOLOGY OF GIGANOTOSAURUS: COMPARISON WITH TYRANNOSAURUS] (неопр.) . palaeo-electronica.org. Дата обращения 19 июля 2017.
- Paul, G.S. (1988). Predatory Dinosaurs of the World . New York: Simon and Schuster. p. 155. ISBN .
- Armand de Ricqlès, Kevin Padian, Fabien Knoll, John R. Horner. On the origin of high growth rates in archosaurs and their ancient relatives: Complementary histological studies on Triassic archosauriforms and the problem of a “phylogenetic signal” in bone histology // Annales de Paléontologie. - 2008-04-01. - Т. 94 , вып. 2 . - С. 57–76 . - DOI :10.1016/j.annpal.2008.03.002 .
- Summers, A.P. (2005). "Evolution: Warm-hearted crocs". Nature . 434 (7035): 833–834. Bibcode :
