Тест по биологии «Биосферный уровень. Б

Каждое живое существо на планете нуждается в пище или энергии, чтобы выжить. Некоторые организмы питаются другими существами, тогда как другие могут производить свои собственные питательные элементы. сами производят продукты питания, глюкозу, в процессе, который называется фотосинтезом.

Фотосинтез и дыхание взаимосвязаны. Результатом фотосинтеза является глюкоза, которая хранится как химическая энергия в . Эта накопленная химическая энергия получается в результате превращения неорганического углерода (углекислого газа) в органический углерод. Процесс дыхания высвобождает накопленную химическую энергию.

Помимо продуктов, которые они производят, растениям также необходим углерод, водород и кислород, чтобы выжить. Вода, поглощенная из почвы, обеспечивает водород и кислород. Во время фотосинтеза, углерод и вода используются для синтеза пищи. Растения также нуждаются в нитратах, чтобы производить аминокислоты (аминокислота - ингредиент для выработки белка). В дополнение к этому, они нуждаются в магнии для производства хлорофилла.

Заметка: Живые существа, которые зависят от других продуктов питания называются . Травоядные, такие как коровы, а также растения, питающиеся насекомыми, являются примерами гетеротрофов. Живые существа, производящие собственную пищу, называются . Зеленые растения и водоросли - примеры автотрофов.

В этой статье вы узнаете больше о том, как происходит фотосинтез у растений и об необходимы для этого процесса условиях.

Определение фотосинтеза

Фотосинтез - это химический процесс, посредством которого растения, некоторые и водоросли производят глюкозу и кислород из углекислого газа и воды, используя только свет в качестве источника энергии.

Этот процесс чрезвычайно важен для жизни на Земле, поскольку благодаря ему выделяется кислород, от которого зависит вся жизнь.

Зачем растениям нужна глюкоза (пища)?

Подобно людям и другим живым существам, растения также нуждаются в питании для поддержания жизнедеятельности. Значение глюкозы для растений заключается в следующем:

Глюкоза, полученная в результате фотосинтеза, используется во время дыхания для высвобождения энергии, необходимой растению для других жизненно важных процессов.
Растительные клетки также превращают часть глюкозы в крахмал, который используют по мере необходимости. По этой причине мертвые растения используются в качестве биомассы, ведь в них хранится химическая энергия.
Глюкоза также необходима, чтобы производить другие химические вещества, такие как белки, жиры и растительные сахара, необходимые для обеспечения роста и других важных процессов.

Фазы фотосинтеза

Процесс фотосинтеза разделен на две фазы: световую и темновую.

Световая фаза фотосинтеза

Как следует из названия, световые фазы нуждаются в солнечном свете. В светозависимых реакциях энергия солнечного света поглощается хлорофиллом и преобразуется в запасенную химическую энергию в виде молекулы электронного носителя НАДФН (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) и молекулы энергии АТФ (аденозинтрифосфат). Световые фазы протекают в тилакоидных мембранах в пределах хлоропласта.

Темновая фаза фотосинтеза или цикл Кальвина

В темновой фазе или цикле Кальвина возбужденные электроны из световой фазы обеспечивают энергию для образования углеводов из молекул углекислого газа. Не зависящие от света фазы иногда называют циклом Кальвина из-за цикличности процесса.

Хотя темновые фазы не используют свет в качестве реагента (и, как результат, могут происходить днем или ночью), им необходимо, чтобы продукты светозависимых реакций функционировали. Независимые от света молекулы зависят от молекул энергоносителей - АТФ и НАДФН - для создания новых молекул углеводов. После передачи энергии молекулы энергоносители возвращаются к световым фазам для получения более энергичных электронов. Кроме того, несколько ферментов темновой фазы активируются с помощью света.

Схема фаз фотосинтеза

Заметка: Это означает, что темновые фазы не будут продолжаться, если растения будут лишены света слишком долго, так как они используют продукты световых фаз.

Строение листьев растений

Мы не можем полностью изучить фотосинтез, не зная больше о строении листа. Лист адаптирован для того, чтобы играть жизненно важную роль в процессе фотосинтеза.

Внешнее строение листьев

Площадь

Одной из самых главных особенностей растений является большая площадь поверхности листьев. Большинство зеленых растений имеют широкие, плоские и открытые листья, которые способны захватывать столько солнечной энергии (солнечного света), сколько необходимо для фотосинтеза.

Центральная жилка и черешок

Центральная жилка и черешок соединяются вместе и являются основанием листа. Черешок располагает лист таким образом, чтобы он получал как можно больше света.

Листовая пластинка

Простые листья имеют одну листовую пластину, а сложные - несколько. Листовая пластинка - одна из самых главных составляющих листа, которая непосредственно участвует в процессе фотосинтеза.

Жилы

Сеть жилок в листьях переносит воду от стеблей к листьям. Выделяемая глюкоза также направляется в другие части растения из листьев через жилки. Кроме того, эти части листа поддерживают и удерживают листовую пластину плоской для большего захвата солнечного света. Расположение жилок (жилкование) зависит от вида растения.

Основание листа

Основанием листа выступает самая нижняя его часть, которая сочленена со стеблем. Зачастую, у основания листа располагается парное количество прилистников.

Край листа

В зависимости от вида растения, край листа может иметь различную форму, включая: цельнокрайнюю, зубчатую, пильчатую, выемчатую, городчатую и т.п.

Верхушка листа

Как и край листа, верхушка бывает различной формы, включая: острую, округлую, туповатую, вытянутую, оттянутою и т.д.

Внутреннее строение листьев

Ниже представлена близкая схема внутреннего строения тканей листьев:

Кутикула

Кутикула выступает главным, защитным слоем на поверхности растения. Как правило, она толще на верхней части листа. Кутикула покрыта веществом, похожим на воск, благодаря которому защищает растение от воды.

Эпидермис

Эпидермис - слой клеток, который является покровной тканью листа. Его главная функция - защита внутренних тканей листа от обезвоживания, механических повреждений и инфекций. Он также регулирует процесс газообмена и транспирации.

Мезофилл

Мезофилл - это основная ткань растения. Здесь происходит процесс фотосинтеза. У большинства растений мезофилл разделен на два слоя: верхний - палисадный и нижний - губчатый.

Защитные клетки

Защитные клетки - специализированные клетки в эпидермисе листьев, которые используются для контроля газообмена. Они выполняют защитную функцию для устьица. Устьичные поры становятся большими, когда вода есть в свободном доступе, в противном случае, защитные клетки становятся вялыми.

Устьице

Фотосинтез зависит от проникновения углекислого газа (CO2) из воздуха через устьица в ткани мезофилла. Кислород (O2), полученный как побочный продукт фотосинтеза, выходит из растения через устьица. Когда устьица открытые, вода теряется в результате испарения и должна быть восполнена через поток транспирации, водой, поглощенной корнями. Растения вынуждены уравновешивать количество поглощенного СО2 из воздуха и потерю воды через устьичные поры.

Условия, необходимые для фотосинтеза

Ниже приведены условия, которые необходимы растениям для осуществления процесса фотосинтеза:

Углекислый газ. Бесцветный природный газ без запаха, обнаруженный в воздухе и имеет научное обозначение CO2. Он образуется при горении углерода и органических соединений, а также возникает в процессе дыхания.
Вода . Прозрачное жидкое химическое вещество без запаха и вкуса (в нормальных условиях).
Свет. Хотя искусственный свет также подходит для растений, естественный солнечный свет, как правило, создает лучшие условия для фотосинтеза, потому что в нем присутствует природное ультрафиолетовое излучение, которое оказывает положительное влияние на растения.
Хлорофилл. Это зеленый пигмент, найденный в листьях растений.
Питательные вещества и минералы. Химические вещества и органические соединения, которые корни растений поглощают из почвы.

Что образуется в результате фотосинтеза?

Глюкоза;
Кислород.

(Световая энергия показана в скобках, поскольку она не является веществом)

Заметка: Растения получают CO2 из воздуха через их листья, и воду из почвы через корни. Световая энергия исходит от Солнца. Полученный кислород выделяется в воздух из листьев. Получаемую глюкозу можно превратить в другие вещества, такие как крахмал, который используется как запас энергии.

Если факторы, способствующие фотосинтезу, отсутствуют или присутствуют в недостаточном количестве, это может негативно повлиять на растение. Например, меньшее количество света создает благоприятные условия для насекомых, которые едят листья растения, а недостаток воды замедляет.

Где происходит фотосинтез?

Фотосинтез происходит внутри растительных клеток, в мелких пластидах, называемых хлоропластами. Хлоропласты (в основном встречающиеся в слое мезофилла) содержат зеленое вещество, называемое хлорофиллом. Ниже приведены другие части клетки, которые работают с хлоропластом, чтобы осуществить фотосинтез.

Строение растительной клетки

Функции частей растительной клетки

: обеспечивает структурную и механическую поддержку, защищает клетки от , фиксирует и определяет форму клетки, контролирует скорость и направление роста, а также придает форму растениям.
: обеспечивает платформу для большинства химических процессов, контролируемых ферментами.
: действует как барьер, контролируя движение веществ в клетку и из нее.
: как было описано выше, они содержат хлорофилл, зеленое вещество, которое поглощает световую энергию в процессе фотосинтеза.
: полость внутри клеточной цитоплазмы, которая накапливает воду.
: содержит генетическую марку (ДНК), которая контролирует деятельность клетки.

Хлорофилл поглощает световую энергию, необходимую для фотосинтеза. Важно отметить, что поглощаются не все цветовые длины волны света. Растения в основном поглощают красную и синюю волны - они не поглощают свет в зеленом диапазоне.

Углекислый газ в процессе фотосинтеза

Растения получают углекислый газ из воздуха через их листья. Углекислый газ просачивается через маленькое отверстие в нижней части листа - устьицу.

Нижняя часть листа имеет свободно расположенные клетки, чтобы углекислый газ достиг других клеток в листьях. Это также позволяет кислороду, образующемуся при фотосинтезе, легко покидать лист.

Углекислый газ присутствует в воздухе, которым мы дышим, в очень низких концентрациях и служит необходимым фактором темновой фазы фотосинтеза.

Свет в процессе фотосинтеза

Лист обычно имеет большую площадь поверхности, поэтому он может поглощать много света. Его верхняя поверхность защищена от потери воды, болезней и воздействия погоды восковым слоем (кутикулой). Верх листа находится там, где падает свет. Этот слой мезофилла называется палисадным. Он приспособлен для поглощения большого количества света, ведь в нем находится много хлоропластов.

В световых фазах, процесс фотосинтеза увеличивается с большим количеством света. Больше молекул хлорофилла ионизируется, и больше генерируется АТФ и НАДФН, если световые фотоны сосредоточены на зеленом листе. Хотя свет чрезвычайно важен в световых фазах, необходимо отметить, что чрезмерное его количество может повредить хлорофилл, и уменьшить процесс фотосинтеза.

Световые фазы не слишком сильно зависят от температуры, воды или углекислого газа, хотя все они нужны для завершения процесса фотосинтеза.

Вода в процессе фотосинтеза

Растения получают воду, необходимую для фотосинтеза через свои корни. Они имеют корневые волоски, которые разрастаются в почве. Корни характеризуются большой площадью поверхности и тонкими стенками, что позволяет воде легко проходить сквозь них.

На изображении представлены растения и их клетки с достаточным количеством воды (слева) и ее нехваткой (справа).

Заметка: Корневые клетки не содержат хлоропластов, поскольку они, как правило, находятся в темноте и не могут фотосинтезировать.

Если растение не впитывает достаточное количество воды, оно увядает. Без воды, растение будет не способно фотосинтезировать достаточно быстро, и может даже погибнуть.

Какое значение имеет вода для растений?

Обеспечивает растворенными минералами, которые поддерживают здоровье растений;
Является средой для транспортировки ;
Поддерживает устойчивость и прямостояние;
Охлаждает и насыщает влагой;
Дает возможность проводить различные химические реакции в растительных клетках.

Значение фотосинтеза в природе

Биохимический процесс фотосинтеза использует энергию солнечного света для преобразования воды и углекислого газа в кислород и глюкозу. Глюкоза используется в качестве строительных блоков в растениях для роста тканей. Таким образом, фотосинтез - это способ, благодаря которому формируются корни, стебли, листья, цветы и плоды. Без процесса фотосинтеза растения не смогут расти или размножаться.

Продуценты

Из-за фотосинтетической способности, растения известны как продуценты и служат основой почти каждой пищевой цепи на Земле. (Водоросли являются эквивалентом растений в ). Вся пища, которую мы едим, происходит от организмов, являющихся фотосинтетиками. Мы питаемся этими растениями напрямую или едим животных, таких как коровы или свиньи, которые потребляют растительную пищу.

Основа пищевой цепи

Внутри водных систем, растения и водоросли также составляют основу пищевой цепи. Водоросли служат пищей для , которые, в свою очередь, выступают источником питания для более крупных организмов. Без фотосинтеза в водной среде жизнь была бы невозможна.

Удаление углекислого газа

Фотосинтез превращает углекислый газ в кислород. Во время фотосинтеза углекислый газ из атмосферы поступает в растение, а затем выделяется в виде кислорода. В сегодняшнем мире, где уровни двуокиси углерода растут ужасающими темпами, любой процесс, который устраняет углекислый газ из атмосферы, является экологически важным.

Круговорот питательных веществ

Растения и другие фотосинтезирующие организмы играют жизненно важную роль в круговороте питательных веществ. Азот в воздухе фиксируется в растительных тканях и становится доступным для создания белков. Микроэлементы, находящиеся в почве, также могут быть включены в растительную ткань и стать доступными для травоядных животных, дальше по пищевой цепи.

Фотосинтетическая зависимость

Фотосинтез зависит от интенсивности и качества света. На экваторе, где солнечный свет обилен весь год и вода не является ограничивающим фактором, растения имеют высокие темпы роста, и могут стать довольно большими. И наоборот, фотосинтез в более глубоких частях океана встречается реже, поскольку свет не проникает в эти слои, и в результате эта экосистема оказывается более бесплодной.

Органическое вещество состоит на 45% из углерода. Поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы делят на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью в качестве источника углерода использовать его минеральные формы, то есть синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, то есть используют органические соединения как источник углерода. Для того, чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии, различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ.

Типы углеродного питания организмов

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез зеленых растений, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (СО 2 и Н 2 О) с использованием энергии солнечного света, занимает совершенно особое место. Общее уравнение фотосинтеза:

6СО 2 + 12Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Фотосинтез – это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hv) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках фотоавтотрофов в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию.

В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О) строятся различные органические вещества. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С–О и Н–О возникают связи С–С и С–Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким образом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Можно сказать, что практически вся живая материя на Земле является результатом фотосинтетической деятельности.

Почти весь кислород атмосферы фотосинтетического происхождения. Процессы дыхания и горения стали возможны только после того, как возник фотосинтез. Возникли аэробные организмы, способные усваивать кислород. На поверхности Земли процессы приняли биогеохимический характер, произошло окисление соединений железа, серы, марганца. Изменился состав атмосферы: содержание СО 2 и аммиака снизилось, а кислорода и азота возросло. Возникновение озонового экрана, который задерживает опасную для живых организмов ультрафиолетовую радиацию, также является следствием появления кислорода.

Для того, чтобы процесс фотосинтеза протекал нормально, к хлоропластам должен поступать СО 2 . Основным поставщиком служит атмосфера, где количество СО 2 составляет 0,03%. Для образования 1 г сахара необходимо 1,47 г СО 2 – такое количество содержится в 2500 л воздуха.

Углекислый газ поступает в лист растения через устьица. Некоторое количество СО 2 поступает непосредственно через кутикулу. При закрытых устьицах диффузия СО 2 в лист резко сокращается.

Наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата у зеленых бактерий и цианобактерий. У этих организмов функцию фотосинтеза выполняют внутрицитоплазматические мембраны или особые структуры – хлоросомы, фикобилисомы. У водорослей уже эволюционно возникли органеллы (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, лентовидные, пластинчатые, звездчатые). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза. Фотосинтез протекает в зеленых пластидах – хлоропластах. В лейкопластах синтезируется и отлагается в запасной крахмал, в хромопластах накапливаются каротиноиды.

Размер дисковидных хлоропластов высших растений колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок – 35-55; липиды – 20-30; углеводы – 10; РНК – 2-3; ДНК – до 0,5; хлорофилл – 9; каротиноиды – 4,5.

В хлоропластах сосредоточены ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы). В хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов – это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80%Fe, 70%Zn, около 50% Сuот всего количества этих элементов в листе.

Хлоропласты окружены двойной мембраной. Толщина каждой мембраны 7,5-10 нм, расстояние между ними 10-30 нм. Внутреннее пространство хлоропластов заполнено бесцветным содержимым – стромой и пронизано мембранами. Мембраны, соединенные друг с другом, образуют плоские замкнутые полости (пузырьки) – тилакоиды (греч. «тилакоидес» – мешковидный). В хлоропластах содержатся тилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их тилакоиды – тилакоидами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинные тилакоиды – тилакоиды стромы. Между отдельными тилакоидами в стопках гран имеются узкие щели. Тилакоидные мембраны содержат большое количество белков, участвующих в фотосинтезе. В составе интегральных мембранных белков имеется много гидрофобных аминокислот. Это создает безводную среду и делает мембраны стабильнее.

Для того, чтобы световая энергия могла быть использована в процессе фотосинтеза, необходимо ее поглощение фоторецепторами – пигментами. Фотосинтетические пигменты – это вещества, которые поглощают свет определенной длины волны. Не поглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи, в основном, отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп организмов. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты –хлорофиллы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» – зеленый и «филлон» – лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди групп организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы aиb. Хлорофиллcобнаружен в диатомовых водорослях, хлорофиллd– в красных водорослях. Кроме того, известны бактериохлорофиллы (а,b,c,d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с иd, в клетках пурпурных бактерий – бактериохлорофиллыaиb. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофиллaдля зеленых высших растений и водорослей, и бактериохлорофиллы – для бактерий.

Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего российского ботаника М.С. Цвета (1872-1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Оказалось, что листья высших растений содержат хлорофилл aи хлорофиллb, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл). Хлорофиллы, так же, как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллыaиbразличаются по цвету: хлорофиллaимеет сине-зеленый оттенок, хлорофиллb– желто-зеленый. Содержание хлорофиллаaв листе примерно в 3 раза больше по сравнению с хлорофилломb. По химическому строению хлорофиллы – сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты – хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола (С 20 Н 39 ОН) и метилового (СН 3 ОН). Эмпирическая формула хлорофилла С 55 Н 72 О 5 N 4 Мg(рис. 5.1 ).

Органическая дикарбоновая кислота хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам: (СООН) 2 = С 32 Н 30 ОN 4 Мg.

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спиртов – метилового СН 3 ОН и фитола С 20 Н 39 ОН, поэтому хлорофилл является сложным эфиром.

Рис. 5.1.Структурная формула хлорофилла а.

Хлорофилл bотличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СН 3 группа СНО). В связи с этим, молекулярная масса хлорофиллаa– 893 и хлорофиллаb– 907.

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение определенных лучей солнечного спектра и его окраску.

Еще К.А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого – хлорофилла листьев и красного – гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магнийпорфиринам, то гемин – к железопорфиринам. Сходство это служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец – гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой.

Хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения определяется его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета). Для того чтобы получить спектр поглощения, К.А. Тимирязев пропускал луч света через раствор хлорофилла. Было показано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом хлорофилл aв растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хлорофиллb– при 453 и 642 нм(рис. 5.2).

Рис. 5.2.Спектры поглощения хлорофилла а и хлорофиллаb

Наряду с зелеными пигментами в хлоропластах и хроматофорах содержатся пигменты, относящиеся к группе каротиноидов. Каротиноиды – это желтые и оранжевые пигменты алифатического строения, производные изопрена. Каротиноиды содержатся во всех высших растениях и у многих микроорганизмов. Это самые распространенные пигменты с разнообразными функциями. Каротиноиды, содержащие кислород, получили название ксантофиллы. Основными представителями каротиноидов у высших растений являются два пигмента – бета-каротин (оранжевый) С 40 Н 56 и ксантофилл (желтый) С 40 Н 56 О 2 . Каротин состоит из 8 изопреновых остатков. При разрыве углеродной цепочки пополам и образовании на конце спиртовой группы каротин превращается в 2 молекулы витамина А.

Бета-каротин имеет два максимума поглощения, соответствующие длинам волн 482 и 452 нм. В отличие от хлорофиллов каротиноиды не поглощают красные лучи, а также не обладают способностью к флуоресценции. Подобно хлорофиллу каротиноиды в хлоропластах и хроматофорах находятся в виде нерастворимых в воде комплексов с белками. Каротиноиды всегда присутствуют в хлоропластах, они принимают участие в процессе фотосинтеза. Поглощая световую энергию в определенных участках солнечного спектра, они передают энергию этих лучей на молекулы хлорофилла. Тем самым, они способствуют использованию лучей, которые хлорофиллом не поглощаются. Физиологическая роль каротиноидов не ограничивается их участием в передаче энергии на молекулы хлорофилла. Каротиноиды выполняют защитную функцию, предохраняя молекулы хлорофилла от разрушения на свету в процессе фотоокисления (рис. 5.3).

Рис. 5.3.Структурная формула бета-каротина

Фикобилины – красные и синие пигменты, содержащиеся у цианобактерий и красных водорослей. В основе химического строения фикобилинов лежат 4 пиррольные группировки. В отличие от хлорофилла у фикобилинов пиррольные группы расположены в виде открытой цепочки (рис. 5.4).

Рис. 5.4.Структурная формула хромофорной группы фикоэритринов

Фикобилины представлены пигментами: фикоцианином, фикоэритрином и аллофикоцианином. Фикоэритрин – это окисленный фикоцианин. Красные водоросли, в основном, содержат фикоэритрин, а цианобактерии – фикоцианин. Фикобилины образуют прочные соединения с белками (фикобилинпротеиды). В отличие от хлорофиллов и каротиноидов, расположенных в мембранах, фикобилины концентрируются в особых гранулах (фикобилисомах), тесно связанных с мембранами тилакоидов. Фикобилины поглощают лучи в зеленой и желтой частях солнечного спектра. Это та часть спектра, которая находится между двумя основными линиями поглощения хлорофилла. Фикоэритрин поглощает лучи с длиной волны 495-565 нм, а фикоцианин – 550-615 нм. Сравнение спектров поглощения фикобилинов со спектральным составом света, в котором проходит фотосинтез у цианобактерий и красных водорослей, показывает, что они очень близки. Это позволяет считать, что фикобилины поглощают энергию света и, подобно каротиноидам, передают ее на молекулу хлорофилла, после чего она используется в процессе фотосинтеза. Наличие фикобилинов у водорослей является примером приспособления организмов в процессе эволюции к использованию участков солнечного спектра, которые проникают сквозь толщу морской воды (хроматическая адаптация).

Фотосинтез – это сложный многоступенчатый окислительно-восстановительный процесс, в котором происходит восстановление углекислого газа до углеводов и окисление воды до кислорода. В процессе фотосинтеза происходят не только реакции, идущие с использованием энергии света, но и темновые, не требующие непосредственного участия энергии света. Можно привести следующее доказательство существования темновых реакций в процессе фотосинтеза: фотосинтез ускоряется с повышением температуры. Отсюда прямо следует, что какие-то этапы этого процесса непосредственно не связаны с использованием энергии света. Процесс фотосинтеза включает следующие этапы: 1) фотофизический; 2) фотохимический (световой); 3) ферментативный (темновой).

Согласно законам фотохимии, при поглощении кванта света атомом или молекулой какого-либо вещества электрон переходит на другую, более удаленную орбиталь, то есть на более высокий энергетический уровень (рис. 5.5).

Рис. 5.5.Переходы между возбужденными состояниями хлорофилла после поглощения квантов синего и красного света

Наибольшей энергией обладает электрон, отдаленный от ядра атома и находящийся на достаточно большом расстоянии от него. Каждый электрон переходит на более высокий энергетический уровень под влиянием одного кванта света, если энергия этого кванта равна разнице между этими энергетическими уровнями. Все фотосинтезирующие организмы содержат какой-либо тип хлорофилла. В молекуле хлорофилла два уровня возбуждения. Именно с этим связано и то, что он имеет две основные линии поглощения. Первый уровень возбуждения обусловлен переходом на более высокий энергетический уровень электрона в системе сопряженных двойных связей, а второй – с возбуждением неспаренных электронов атомов азота и кислорода в порфириновом ядре. При поглощении света электроны переходят в колебательное движение и перемещаются на следующие орбитали с более высоким энергетическим уровнем.

Наиболее высокий энергетический уровень – это второй синглетный уровень. Электрон переходит на него под влиянием сине-фиолетовых лучей, кванты которых содержат больше энергии.

В первое возбужденное состояние электроны могут переходить, поглощая более мелкие кванты красного света. Время жизни на втором уровне составляет 10 -12 с. Это время настолько мало, что на его протяжении энергия электронного возбуждения не может быть использована. Через этот короткий промежуток времени электрон возвращается в первое синглетное состояние (без изменения направления спина). Переход из второго синглетного состояния в первое сопровождается некоторой потерей энергии (100 кДж) в виде теплоты. Время жизни в первом синглетном состоянии немного больше (10 -9 или 10 -8 с). Наибольшим временем жизни (10 -2 с) обладает триплетное состояние. Переход на триплетный уровень происходит с изменением спина электрона.

Из возбужденного, первого синглетного и триплетного состояния молекула хлорофилла также может переходить в основное. При этом ее дезактивация (потеря энергии) может проходить:

1) путем выделения энергии в виде света (флуоресценция и фосфоресценция) или в виде тепла;

2) путем переноса энергии на другую молекулу пигмента;

3) путем затрачивания энергии на фотохимические процессы (потеря электрона и присоединение его к акцептору).

В любом из указанных случаев молекула пигмента дезактивируется и переходит на основной энергетический уровень.

Хлорофилл имеет две функции – поглощение и передачу энергии. При этом основная часть молекул хлорофилла – более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающего комплекса (ССК). Светособирающий комплекс выполняет роль антенны, которая эффективно поглощает свет и переносит энергию возбуждения к реакционному центру. Кроме большого числа (до нескольких сотен) молекул хлорофилла ССК содержит каротиноиды, а у некоторых водорослей и цианобактерий – фикобилины, которые увеличивают эффективность усвоения света.

В процессе эволюции в растениях выработался механизм, позволяющий наиболее полно использовать кванты света, падающие на лист подобно каплям дождя. Механизм этот заключается в том, что энергия квантов света улавливается 200-400 молекулами хлорофилла и каротиноидами ССК и передается одной молекуле – реакционному центру. Расчеты показали, что в одном хлоропласте до 1 млрд молекул хлорофилла. Теневыносливые растения имеют, как правило, больший размер ССК по сравнению с растениями, растущими в условиях высокой освещенности. В реакционных центрах в результате фотохимических реакций образуются первичные восстановитель и окислитель. Они затем вызывают цепь последовательных окислительно-восстановительных реакций. В итоге энергия запасается в виде восстановленного никотинамидадениндинуклеотидфосфата (НАДФ Н+) и аденозинтрифосфата (АТФ), который синтезируется из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганической фосфорной кислоты за счет реакции фотосинтетического фосфорилирования. Следовательно, НАДФ Н+ и АТФ – основные продукты световой фазы фотосинтеза. Таким образом, в первичных процессах фотосинтеза, связанных с поглощением молекулой хлорофилла кванта света, важную роль играют процессы передачи энергии. Фотофизический этап фотосинтеза заключается в том, что кванты света поглощаются и переводят молекулы пигментов в возбужденное состояние. Затем эта энергия переносится на реакционный центр, осуществляющий первичные фотохимические реакции: разделение зарядов. Дальнейшее превращение энергии света в химическую энергию проходит ряд этапов, начиная с окислительно-восстановительных превращений хлорофилла и включая как фотохимические (световые), так и энзиматические (темновые) реакции.

То есть фотосинтез включает преобразование энергии (явление, получившее название светового процесса) и превращение вещества (темновой процесс). Световой процесс происходит в тилакоидах, темновой – в строме хлоропластов. Два процесса фотосинтеза выражаются отдельными уравнениями:

12Н 2 О =12Н 2 + 6О 2 + энергия АТФ (световой процесс).

Из этого уравнения видно, что кислород, выделяемый при фотосинтезе, образуется при разложении молекул воды. Кроме того, световая энергия используется на синтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в ходе фотофосфорилирования.

6СО 2 + 12Н 2 + энергия АТФ = С 6 Н 12 О 6 + Н 2 О (темновой процесс)

В темновых реакциях используются продукты, накопленные в световой фазе. Суть темновых реакций сводится к фиксации СО 2 и включению его в молекулу сахара. Этот процесс получил название цикла Кальвина по имени американского биохимика, подробно изучившего последовательность темновых реакций. Использование воды в качестве источника водорода для синтеза органических молекул дало растениям в процессе эволюции большое преимущество в силу повсеместного ее присутствия (вода является самым распространенным минералом на Земле).

Поскольку весь кислород фотосинтеза выделяется из воды, итоговое уравнение принимает вид:

6СО 2 + 12Н 2 О +hv= С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

Вода в правой части уравнения не подлежит сокращению, так как ее кислород имеет иное происхождение (из СО 2). Следовательно, фотосинтез – это окислительно-восстановительный процесс, в котором вода окисляется до молекуляргого кислорода (О 2) , а углекислый газ восстанавливается водородом воды до углеводов.

По завершении каждого цикла образуется конечный продукт: одна молекула сахара, который ложится в основу первичного органического вещества, образующегося при фотосинтезе.

§ 20. Ассимиляция углерода зелеными растениями

Химический состав разных растений неодинаков, но в среднем можно принять, что на долю углерода в нем приходится около 45, кислорода - 42, водорода - 6,5, азота - 1,5% и золы около 5 %. Таким образом, если не считать золы, тело растения, в том числе и дерева, состоит в основном из четырех химических элементов: углерода, кислорода, водорода и азота. Откуда же берутся эти элементы? Кислород и водород растение получает из воды. Об источнике азота будет сказано несколько позже. Откуда же берет дерево углерод, составляющий почти половину его сухого веса?

В 1771 г. английский ученый Д. Пристлей проделал свой знаменитый опыт с мышью и веткой зеленого растения. Мышь погибала под стеклянным колпаком. Если, же вместе с нею под колпак помещали ветку зеленого растения (мяты), она оставалась живой. Д. Пристлей сделал вывод, что зеленые растения «исправляют» воздух, испорченный дыханием животных. Однако скоро появились опровержения этого открытия, так как у других ученых получалось, что зеленые растения, как и животные, не исправляют воздух, а делают его негодным для дыхания и горения. Возникшее противоречие разрешил в 1779 г. Ян Ингенгуз, установивший, что зеленые растения действительно очищают воздух, но только на свету, где зеленые растения, очищая воздух, поглощают углекислый газ (в этом состоит их воздушное питание) и выделяют кислород. Объемы поглощаемого СО2 и выделяемого О2 равны. Одновременно с углекислым газом растение использует еще и воду. Этот процесс был назван фотосинтезом (от греческих слов фотос - свет и синтезис - образование сложных химических соединений из простых), или ассимиляцией углекислоты. Суммарная реакция фотосинтеза такова:

6 CO 2 + 6Н2 О → свет С6Н1206 + 602

Как видим, из 6 молекул углекислого газа и 6 молекул воды с поглощением солнечной энергии получается 1 молекула углевода и выделяются в атмосферу 6 молекул свободного кислорода. Однако в приведенной реакции даны лишь начало и конец процесса. На самом же деле он проходит значительно сложнее, имеет множество промежуточных этапов, изучение которых продолжается и сейчас. Эта реакция имеет неоценимое значение, так как Жизнь на Земле возможна лишь благодаря фотосинтезу.

При создании каждой молекулы сахара в ней оказывается, законсервированной солнечная энергия, перехваченная зеленым листом. В целом, по подсчетам X. Райнботе , ежегодно растения запасают в процессе фотосинтеза в виде углеводов столько энергии, сколько расходуют ее 100 тыс. больших городов в течение 100 лет.

Рис. 53. Определение фотосинтеза при помощи стеклянной колбы - : 1 - колба; 2 - термометр; 3 - пробка

Все запасы на Земле каменного угля, торфа, нефти, горючих сланцев представляют собой законсервированную солнечную энергию, полученную в процессе фотосинтеза растений, живших на Земле очень давно. Великий русский ученый зев отметил, что зеленое растение - промежуточное звено между животным (в том числе и человеком) и Солнцем, и его роль действительно является космической. Он писал, что пища служит источником силы в нашем организме потому только, что она не что иное, как консервы солнечных лучей.

Как же можно обнаружить, а еще лучше измерить фотосинтез дерева или хотя бы его части - отдельной ветки, листа? Очень часто учитывают количество СО2, поглощенное растением из воздуха, где содержание углекислого газа составляет всего лишь 0,03 % по объему, или 3 части на 10 тыс. частей воздуха.

Стеклянную колбу (способ предложен и; емкостью около 3 л надевают на ветку дерева при помощи разрезной пробки, герметически закрывающей входное отверстие (рис. 53). Колбу оставляют на 20 мин, не более, иначе в ней будет поглощена веткой вся углекислота и фотосинтез остановится. После этого колбу быстро снимают с ветки и тут же в нее наливают определенное количество едкой щелочи, обычно так называемой баритовой воды - Ba(OH)2. Щелочь жадно поглощает всю оставшуюся в колбе CO2, которую не успело усвоить растение. Для определения этой величины щелочь из колбы титруют, т. е. приливают к ней по каплям щавелевую кислоту до наступления между кислотой и щелочью химического равновесия. Если пустую колбу выдержать несколько минут на воздухе рядом с опытной веткой, а затем проделать с ней то же, что и с первой колбой, то это покажет общее количество СО2 в колбе в начале опыта. Отняв от этой величины первую, получают количество СО2, поглощенное веткой дерева. Далее определяют площадь листьев опытной ветки. Интенсивность фотосинтеаа выражают в мг СО2, усвоенных 1 дм2 поверхности листьев в течение 1 ч (мг./дм2 ч).

У хвойных, особенно, например, у ели, площадь хвоинок определил трудно, тогда берут вес хвои (сухой или сырой) и выражают фотосинтез в мг С02 на 1 г хвои в 1 ч.

Основные органы фотосинтеза - листья (хвоя). Фотосинтез идет и в молодых, еще зеленых побегах, содержащих хлоропласты, но слабее, чем в листьях. Как уже отмечалось, фотосинтез происходит в зеленых пластидах - хлоропластах, имеющих очень сложное строение. В хлоропластах содержится зеленый пигмент хлорофилл, заключенный в особые частицы - граны, погруженные в бесцветную основу хлоропласта - строму, состоящую из белков. При погружении зеленых листьев в спирт, бензин или эфир хлорофилл легко переходит в раствор, который при этом зеленеет, а листья обесцвечиваются. Перейдя из листа в спирт, хлорофилл теряет способность к фотосинтезу, который происходит лишь при тесном взаимодействии хлорофилла с белковыми веществами стромы хлоропласта. Кроме того, даже при малейшем нарушении структуры хлоропласта (например, если слегка прокатить по зеленому листу растения стеклянной палочкой) фотосинтез также прекращается. Все это показывает, насколько сложно устроен хлоропласт.

Хлорофилл состоит из сложного эфира дикарбоновой кислоты и 2 спиртов - метилового и высокомолекулярного непредельного спирта фитола. Этот зеленый - пигмент представлен в листе двумя разновидностями: хлорофиллом «a» (C55Н72O5N4Mg) и хлорофиллом «б» (C55Н70O6N4Mg). Кроме того, в листьях растений имеется еще оранжевый пигмент каротин (С40Н56), содержащийся также в изобилии в оранжево-красных корнеплодах моркови (латинское название которой даукус карота и дало название пигменту), и желтый пигмент ксантофилл (С40Н56O2).

Главную роль в процессе фотосинтеза играет хлорофилл. Он поглощает солнечные лучи и направляет их энергию на восстановление СО2 до углеводов, причем различные лучи солнечного света поглощаются хлорофиллом неодинаково. Это хорошо видно, если пропустить луч света через раствор хлорофилла в спирте, а затем через стеклянную призму спектроскопа. Солнечный свет состоит из семи лучей, видимых нашим глазом (красных, оранжевых, желтых, зеленых, голубых, синих и фиолетовых). Общая картина поглощения различных лучей хлорофиллом называется его спектром. Наиболее интенсивно хлорофилл поглощает часть красных лучей с длиной волны 650-680 нанометров (нанометр - одна миллиардная доля метра) и сине-фиолетовые с длиной волны около 470 нанометров. Зеленые лучи почти полностью отражаются хлорофиллом, что и придает ему изумрудно-зеленую окраску.

Для образования хлорофилла нужны определенные условия. Одно из них - свет. Клубни картофеля, хранящегося в темном подвале, образуют слабые, бледные, сильно вытянутые побеги. Такие растения называют этиолированными. При выставлении на свет они быстро зеленеют. Следующим необходимым условием для образования хлорофилла является наличие в почве солей железа. На щелочных почвах эти соли переходят в нерастворимую форму и становятся недоступными для корней растения. Хотя они при этом и не вытягиваются, но выглядят такими же бледными, как и при этиоляции. Такое явление получило название хлороза. На основании этого долгое время считали, что железо входит в состав хлорофилла. Как мы теперь знаем, это не так, но железо принимает активное участие в синтезе хлорофилла как катализатор, хотя количество его ничтожно. Так, если на бледном листе хлоротического растения нанести царапину гвоздем, то она сразу же позеленеет, остальные же участки листа останутся такими же бледными, как и были. Поздней холодной весной можно наблюдать желтую, долго не зеленеющую молодую траву. Образование хлорофилла в ней задерживается низкой температурой.

Солнечный свет, попадая на молекулу хлорофилла, приводит ее в возбужденное состояние, в результате чего образуется аденозитрифосфорная кислота (АТФ)-универсальный источник энергии в клетке. впервые доказал, что фотосинтез наиболее интенсивно идет в лучах, наиболее активно поглощаемых хлорофиллом, т. е. в красных и сине-фиолетовых.

Лист растения по внешнему строению и внутренней структуре является органом, специально приспособленным для фотосинтеза. Он имеет вид тонкой пластинки, хорошо улавливающей свет, состоит из мякоти, пронизанной густой сетью жилок. С поверхности листа легко сдирается кожица, покрывающая, как отмечалось, лист одним слоем клеток и несущая на себе жировую пленку - кутикулу. Густо разветвленная сеть жилок хорошо снабжает каждый участок листа водой, поступающей сюда из почвы по черешку, стволу и корням. По жилкам же оттекают в ствол образующиеся в листе сахара. Эти два встречных потока передвигаются по разным частям жилки (ксилеме и флоэме), не мешая друг другу. Кожица листа совершенно прозрачна и через нее в лист легко проходит свет.

Как уже отмечалось, одним из конечных продуктов фотосинтеза является сахар - глюкоза, другим - кислород. Сахар, накопившийся в течение дня, ночью оттекает из листа. Днем тоже происходит отток, но более слабый, и обычно часть образовавшегося сахара, чтобы не мешать дальнейшему процессу фотосинтеза, здесь же, в листе, выводится из реакции, превращаясь в крахмал. Это первый видимый продукт фотосинтеза, который легко обнаружить в листе действием йода, от которого крахмал синеет.

Взрослое дерево в почве ветвится многочисленными корнями, следуя за влагой и растворенными в ней питательными минеральными солями. Верхняя часть дерева - крона, несущая листья или хвою, устремляется навстречу солнечному свету. Листья на дереве располагаются в виде так называемой листовой мозаики. Это значит, что каждый лист не затеняет соседние или находящиеся непосредственно под ним.

Казалось бы, раз растения так стремятся за светом, то наилучшего своего развития они должны достичь при максимальном освещении. На самом деле это не так, все обстоит гораздо сложнее. Для фотосинтеза и общего развития разным растениям требуется различное количество солнечного света. Особенно велико это различие у травянистых растений. Например, известный степной сорняк подсвекольник, или щирица, может расти только на совершенно открытых местах и даже малейшее затенение заметно подавляет его развитие. Такие растения называются светолюбивыми. В то же время часто встречающийся в лиственных лесах дубровник не переносит открытых мест и наилучшего своего развития достигает при значительном затенении, когда щирица уже почти отмирает от недостатка света. Такие виды, как дубровник, называют тенелюбивыми. Конечно, эти два растения представляют собой две противоположности по отношению к свету. Между ними находятся виды, занимающие промежуточное положение, способные переносить большую или меньшую степень затенения. Такие растения называются теневыносливыми.

Если говорить только о древесных растениях, то среди них нет крайних тенелюбов, вроде дубровника, и их можно разбить на две категории: светолюбивые и теневыносливые. Однако есть очень светолюбивые деревья и крайне теневыносливые, а между ними - промежуточные виды. Все они отличаются друг от друга мерой (степенью) свотолюбия или теневыносливости. Для определения степени светолюбия немецкий ученый И. Визнер поступал следующим образом. Он находил наиболее затененный участок, где еще встречался данный вид растения, измерял освещенность в полдень и сравнивал ее с освещенностью на совершенно открытом месте, принятой за единицу. Получалась дробь, показывающая, какой частью полного солнечного освещения может довольствоваться данный вид: чем меньше дробь, тем более теневыносливым является растение, и наоборот. По И. Визнеру, наши наиболее распространенные древесные породы могут существовать при следующих степенях освещенности (в долях от полного солнечного света):

Лиственница..1/5

Берёза……….1/7

Сосна……......1/9

Дуб…………..1/25

Ель……………1/28

Клен………….1/55

Бук……………1/60

Самшит………..1/100

Полученный ряд представляет собой шкалу светолюбия группы древесных пород, в начале которой стоят самые светолюбивые, в конце - наиболее теневыносливые. Эта шкала может быть и более полной, включающей большее число видов, но принцип построения ее остается тем же. В приведенной шкале самшит оказался в 20 раз теневыносливее лиственницы, а лиственница соответственно в 20 раз светолюбивее самшита. Но это еще не предел теневыносливости зеленых растений. Так, водоросли , живущие в почве на глубине до 10 см, могут довольствоваться 1/2500 частью света.

Для измерения интенсивности света И. Визнер пользовался фотографической бумагой, которую выставлял на свет и по скорости ее потемнения (замеченной по секундомеру) судил об относительной освещенности данного места. Если, к примеру, на открытой поляне бумага темнела в течение 1 мин, а под пологом соседнего леса для этого требовалось 2 мин, то можно было принять освещенность под пологом равной половине освещенности на открытом месте. Сейчас освещенность измеряется более точно специальными приборами (люксметрами и др.).

Светолюбивые и теневыносливые деревья отличаются внешне. Светолюбивые виды имеют резкую крону, стволы их быстро очищаются от нижних сучьев, которые отмирают вследствие светового голодания. Такова лиственница, крона которой со всех сторон так пронизана светом, что он достигает каждой отдельной хвоинки. Белоствольная береза, кажется, сама излучает свет, отражая его стволом и ветвями. Крона ее также редкая, и свет проникает ко всем листьям. Под пологом лиственничного и березового леса остается еще достаточно света для образования густого травянистого напочвенного покрова.

Теневыносливые породы имеют густые пирамидальные кроны с нижними ветвями, спускающимися почти до поверхности почвы. Часто в таких насаждениях почти нет травяного напочвенного покрова. Под пологом леса из таких пород царит полумрак. Таковы еловые, пихтовые и буковые леса.

Интенсивность света неодинакова даже в различных частях одного и того же дерева. С наружной стороны кроны света больше, чем с внутренней. Поэтому и листья снаружи и внутри кроны существенно отличаются по анатомическому строению. В первом случае развивается так называемый световой тип листа, во втором - теневой. Главное отличие этих листьев состоит в том что в световом листе сильнее развита столбчатая ткань, лучше приспособленная для использования прямых солнечных лучей. Она располагается в 2, иногда даже и в 3 слоя. В теневом листе столбчатой ткани всего 1 ряд (нередко она отсутствует), зато гораздо мощнее губчатая ткань (см. рис. 47), полнее улавливающая рассеянный свет, господствующий внутри кроны. Этому же способствуют большое количество хлорофилла и более крупные хлоропласты в листьях теневыносливых пород (бук, тис), по сравнению со светолюбивыми (лиственница, акация белая).

Как же идет фотосинтез у светолюбивых и теневыносливых пород при различной степени освещенности? Это очень. наглядно показал (см. табл.). Из данных таблицы видно, что у лиственных пород фотосинтез идет интенсивнее, чем у хвойных, при всех степенях освещения, хотя из хвойных лиственница ассимилирует почти так же, как лиственные, а из лиственных дуб так же слабо, как и хвойные. Более высокий фотосинтез у лиственных связан со структурой плоского листа, лучше приспособленного к ассимиляций (плоская пластинка, лучше улавливающая свет, хорошо развитая столбчатая ткань и др.). Среди хвойных наиболее интенсивно ассимилирует пихта, ель отличается слабым фотосинтезом при любой интенсивности света. Из лиственных наибольший фотосинтез у липы и наименьший у дуба. Таблица показывает также, что теневыносливые породы наиболее заметно отличаются от светолюбивых при слабом освещении, когда первые ассимилируют энергичнее. При дальнейшем увеличении света (до 30 %) .различия в фотосинтезе у светолюбивых и теневыносливых пород уменьшаются. Наконец, при приближении к полному солнечному освещению фотосинтез у светолюбивых пород (особенно хвойных) становится выше, чем у теневыносливых.

Влияние степени освещенности на интенсивность фотосинтеза (мгС09 на 1 г сырого веса листа или хвои за 1 ч)

Породы	Освещенность, % от полного солнечного

Хвойные светолюбивые:
сосна	0,08	3,3-
лиственница	0,06
Хвойные теневыносливые:
ель	0,06
пихта	0,13
Лиственные светолюбивые:
дуб	0,12
ива	0,03
береза	0,18
Лиственные теневыносливые:
клен	0,54
липа	0,69

Примечание: Знак минус перед цифрой означает, что при этом наблюдалось не поглощение, а выделение СО2 за счет дыхания.

Более слабый фотосинтез у хвойных компенсируется более длительным периодом их ассимиляционной деятельности (неопадающая хвоя) приблизительно на 3 мес., и поэтому общая продуктивность у хвойных и лиственных оказывается примерно равной.

Познакомившись коротко с влиянием света на фотосинтез, посмотрим теперь, как связан этот процесс с содержанием в атмосфере углекислоты - основного «сырья» для построения тела дерева. Ивестно, что воздух содержит всего лишь 0,03 % углекислого газа, или 3 части на 10 тыс. частей воздуха. В процессе эволюции растения приспособились усваивать углекислый газ даже при таком его содержании в воздухе. Лист дерева является очень эффективным органом и для поглощения углекислого газа. Углекислый газ поступает в лист через устьичные щели. Хотя площадь всех устьичных щелей составляет всего лишь 1 % площади листа, углекислый газ устремляется в них с очень большой скоростью.

Несмотря на все это, увеличение содержания СО2 в воздухе в 10 раз (с 0,03 до 0,3 %) усиливает фотосинтез хвои сосны. Это свойство используется при выращивании растений в оранжереях, теплицах, а также в открытом грунте. Углекислый газ можно подводить по трубам от близлежащих промышленных предприятий, выбрасывающих огромные количества его в воздух. При этом следует предварительно очистить промышленную углекислоту от содержащихся в ней вредных примесей (сернистого газа и др.). Успешный рост растений в парниках зависит не только от повышения температуры, но и от обильного питания углекислотой, выделяемой разлагающимся навозом. Следует помнить, что слишком высокая концентрация СО2 (1-2 % и выше) вредна не только для человека, но и для растений. Надо также иметь в виду, что максимального эффекта от подкормки углекислотой можно добиться лишь при достаточном освещении. Это особенно важно учитывать в теплицах и оранжереях, где нередко не хватает света.

В лесу почва постоянно выделяет СО2 в процессе разложения органических веществ различными микроорганизмами (дыхание почвы). Вследствие " этого в нижних слоях воздуха содержание СО2 может быть выше обычного (до 0,08 %). Это помогает выживать в таких условиях теневыносливым растениям, компенсируя до некоторой степени острый недостаток света, который они испытывают. В более высоких слоях воздуха (в зоне крон деревьев) в летние дни наблюдается снижение СО2 (до 0,02 % и менее) вследствие интенсивного поглощения его в процессе фотосинтеза. Ночью эта убыль вновь пополняется, так как фотосинтез прекращается, а идет только дыхание почвы и деревьев, сопровождающееся выделением углекислого газа в воздух.

Суточный ход фотосинтеза можно выразить в виде кривой. Начинаясь с восходом солнца, фотосинтез обычно достигает максимума в утренние или околополуденные часы, в полдень он падает вследствие перегрева листа и переполнения его крахмалом. У молодых деревьев (в стадии жердняка) фотосинтез идет наиболее интенсивно. Этот период обычно совпадает и с наилучшим ростом дерева. У стареющего дерева фотосинтез, а вместе с ним и нарастание органической массы (прирост) постепенно снижаются.

Как же связан фотосинтез с накоплением (приростом) органического вещества, а значит, и с урожаем? Поскольку фотосинтез - единственный процесс, создающий органическое вещество (более 90% сухого веса дерева), казалось бы, прирост и урожай должны находиться в прямой зависимости от фотосинтеза. На самом же деле все обстоит сложнее. Прежде всего, в дереве одновременно с фотосинтезом идет противоположный процесс - дыхание, заключающееся в расходе органического вещества. Поэтому в простейшем случае прирост и урожай представляют собою разницу между фотосинтезом и дыханием. Кроме того, сам прирост органического вещества в дереве делится на основной - прирост наиболее ценной части дерева, ствола, и прирост других частей (листьев, хвои, ветвей, почек, цветков, плодов и пр.), на создание которых тратится органическое вещество, но они не входят в хозяйственно ценную часть лесного дерева,

Интенсивность фотосинтеза в природных условиях меняется мало. Наибольшей она бывает у растений в крайних условиях существования (в пустынях, горах и т. д.). Поэтому прирост и урожай дерева создаются не за счет интенсивности фотосинтеза, а за счет его рабочей площади. На первый взгляд за эту величину надо принять поверхность всех листьев (или хвои) дерева. На самом же деле многие листья (нижние, находящиеся в глубине кроны ближе к стволу) не только не дают прибыли, но часто сами являются потребителями органических веществ, так как их ассимиляция не покрывает даже расходов на собственное дыхание. Вследствие этого рабочая поверхность фотосинтеза у дерева обычно бывает меньше листовой.

Действительное рабочее время фотосинтеза также оказывается меньше возможного, за которое иногда принимают весь световой день. В течение дня лист не всегда работает с накоплением органического вещества. В жаркие летние дни, особенно в полдень, листья часто вместо поглощения начинают выделять углекислоту (так же, как это бывает при недостатке света). Дождливое время тоже следует вычесть из общего рабочего времени, сюда же надо отнести весь период с температурой воздуха ниже -6°С.

Дыхание дерева слагается из средней интенсивности дыхания, массы дышащих частей и времени дыхания. Следует отметить, что масса дышащих частей и время дыхания во много раз превышают соответствующие величины для фотосинтеза. Ведь фотосинтез происходит только днем и только в листьях или хвое, да и то, как мы видели, не во всех. Дыхание же идет непрерывно во всех живых клетках каждой части дерева: листьях, хвое, ветвях, стволе и корнях.

Отсюда становится очевидным, что для накопления органического вещества в дереве фотосинтез должен в несколько раз превышать дыхание. Величина же затрат на дыхание значительна и составляет. 20-30 и даже 50 % общего количества органических веществ, созданных за счет фотосинтеза.

На этом основании некоторые ученые считают, что прирост и урожай органического вещества в дереве легче увеличить мерами, ограничивающими дыхание, чем мерами, стимулирующими фотосинтез. К сожалению, пока нет мер, которые смогли бы ограничить дыхание, по крайней мере в лесу. В теплицах же и оранжереях при подкормке растений углекислотой не только увеличивается интенсивность фотосинтеза, но одновременно и снижается дыхание, так как углекислый газ, являясь продуктом дыхания, задерживает этот процесс.

Типы углеродного питания организмов

Тип питания	Источник углерода	Источник водорода	Источник энергии
I. Гетеротрофный	Органическое вещество	Органическое вещество	Энергия окисления органических веществ
П. Автотрофный 1. Фотосинтез			Энергия света
2.Бактериальный фотосинтез		Н 2 S, Н 2 и др.	Энергия света
3. Хемосинтез		Н 2 О, Н 2 S, Н 2 ,	Энергия окисления неорганических веществ

6СО 2 + 12Н 2 О = С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 + 6Н 2 О

В хлоропластах сосредоточены ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы). В хлоропластах, так же как и в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов – это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Сu от всего количества этих элементов в листе.

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты –хлорофиллы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» – зеленый и «филлон» – лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди групп организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы a и b. Хлорофилл c обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d – в красных водорослях. Кроме того, известны бактериохлорофиллы (а, b, c, d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий – бактериохлорофиллы a и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл a для зеленых высших растений и водорослей, и бактериохлорофиллы – для бактерий.

Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего российского ботаника М.С. Цвета (1872-1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Оказалось, что листья высших растений содержат хлорофилл a и хлорофилл b, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл). Хлорофиллы, так же, как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы a и b различаются по цвету: хлорофилл a имеет сине-зеленый оттенок, хлорофилл b – желто-зеленый. Содержание хлорофилла a в листе примерно в 3 раза больше по сравнению с хлорофиллом b. По химическому строению хлорофиллы – сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты – хлорофиллина и двух остатков спиртов – фитола (С 20 Н 39 ОН) и метилового (СН 3 ОН). Эмпирическая формула хлорофилла С 55 Н 72 О 5 N 4 Мg (рис. 5.1 ).

Рис. 5.1. Структурная формула хлорофилла а.

Хлорофилл b отличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СН 3 группа СНО). В связи с этим, молекулярная масса хлорофилла a – 893 и хлорофилла b – 907.

Хлорофилл способен к избирательному поглощению света. Спектр поглощения определяется его способностью поглощать свет определенной длины волны (определенного цвета). Для того чтобы получить спектр поглощения, К.А. Тимирязев пропускал луч света через раствор хлорофилла. Было показано, что хлорофилл в той же концентрации, как в листе, имеет две основные линии поглощения в красных и сине-фиолетовых лучах. При этом хлорофилл a в растворе имеет максимум поглощения 429 и 660 нм, тогда как хлорофилл b – при 453 и 642 нм (рис. 5.2).