Среда обитания – это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Составные части и свойства среды многообразны и изменчивы. Любое живое существо живет в сложном, меняющемся мире, постоянно приспосабливаясь к нему и регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с его изменениями.

Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы, называются экологическими факторами. Факторы среды многообразны. Они могут быть необходимы или, наоборот, вредны для живых существ, способствовать или препятствовать выживанию и размножению. Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. Среди них выделяют абиотические и биотические, антропогенные.

Абиотические факторы – температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности – это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Каждый организм постоянно испытывает на себе прямое или косвенное влияние других существ, вступает в связь с представителями своего вида и других видов – растениями, животными, микроорганизмами, зависит от них и сам оказывает на них воздействие. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа.

Взаимные связи организмов – основа существования биоценозов и популяций; рассмотрение их относится к области син-экологии.

Антропогенные факторы – это формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни. В ходе истории человечества развитие сначала охоты, а затем сельского хозяйства, промышленности, транспорта сильно изменило природу нашей планеты. Значение антропогенных воздействий на весь живой мир Земли продолжает стремительно возрастать.

Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете следует выделять в особую силу, не укладывающуюся в рамки этой классификации. В настоящее время практически судьба живого покрова Земли, всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т. п.

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера – бури, ливни, обвалы и т. п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата, зарастании водоемов, постоянном выпасе скота на одном и том же участке и т. п.

Среди факторов среды выделяют ресурсы и условия. Ресурсы окружающей среды организмы используют, потребляют, тем самым уменьшая их количество. К ресурсам относят пищу, воду при ее дефиците, убежища, удобные места для размножения и т. п. Условия – это такие факторы, к которым организмы вынуждены приспосабливаться, но повлиять на них обычно не могут. Один и тот же фактор среды может быть ресурсом для одних и условием для других видов. Например, свет – жизненно необходимый энергетический ресурс для растений, а для обладающих зрением животных – условие зрительной ориентации. Вода для многих организмов может быть и условием жизни, и ресурсом.

Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

Основные механизмы адаптации на уровне организма: 1) биохимические – проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества; 2) физиологические – например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов; 3) морфо-анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни; 4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т. п.; 5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3–7 – эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t мин, t опт, t макс – температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц -7 °C, для взрослых форм -22 °C, а для яиц -27 °C. Мороз в -10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому-нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким-либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 – клевер луговой; 2 – тысячелистник обыкновенный; 3 – келерия Делявина; 4 – мятлик луговой; 5 – типчак; 6 – подмаренник настоящий; 7 – осока ранняя; 8 – таволга обыкновенная; 9 – герань холмовая; 10 – короставник полевой; 11 – козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы – недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых – осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева – Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос-опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров – лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

В экологии разнообразие и разноплановость способов и путей адаптации к среде создают необходимость множественных классификаций. Используя какой-либо единственный критерий, нельзя отразить все стороны приспособленности организмов к среде. Экологические классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации. Например, если мы классифицируем животных по способам движения, то в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным путем, попадут такие разные по систематическому положению животные, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки ряда стрекоз и др. (рис. 7). В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, влажности, солености среды, давлению и т. п. Разделение всех организмов на эврибионтных и стенобионтных по широте диапазона приспособлений к среде представляет пример простейшей экологической классификации.

Рис. 7. Представители экологической группы организмов, передвигающихся в воде реактивным способом (по С. A. Зернову, 1949):

1 – жгутиковое Medusochloris phiale;

2 – инфузория Craspedotella pileosus;

3 – медуза Cytaeis vulgaris;

4 – пелагическая голотурия Pelagothuria;

5 – личинка стрекозы-коромысла;

6 – плывущий осьминог Octopus vulgaris:

а – направление струи воды;

б – направление движения животного

Другой пример – разделение организмов на группы по характеру питания. Автотрофы – это организмы, использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические соединения. Гетеротрофы – все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Первые для синтеза органических молекул используют энергию солнечного света, вторые – энергию химических связей. Гетеротрофов делят на сапрофитов, использующих растворы простых органических соединений, и голозоев. Голозои обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на более простые составные компоненты. Голозои делятся на сапрофагов (питаются мертвыми растительными остатками), фитофагов (потребителей живых растений), зоофагов (нуждающихся в живой пище) и некрофагов (трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания.

Иначе можно построить классификацию по способу добывания пищи. Среди животных выявляются, например, такие группы, как филътраторы (мелкие рачки, беззубка, кит и др.), пасущиеся формы (копытные, жуки-листоеды), собиратели (дятлы, кроты, землеройки, куриные), охотники на движущуюся добычу (волки, львы, мухи-ктыри и т. п.) и целый ряд других групп. Так, несмотря на большое несходство в организации, одинаковый способ овладения добычей приводит у львов и мух-ктырей к ряду аналогий в их охотничьих повадках и общих чертах строения: поджарости тела, сильному развитию мускулатуры, способности развивать кратковременно большую скорость и т. п.

Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде.

Обмен веществ – одно из главнейших свойств жизни, определяющее тесную вещественно-энергетическую связь организмов со средой. Метаболизм проявляет сильную зависимость от условий существования. В природе мы наблюдаем два основных состояния жизни: активную жизнедеятельность и покой. При активной жизнедеятельности организмы питаются, растут, передвигаются, развиваются, размножаются, характеризуясь при этом интенсивным метаболизмом. Покой может быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, так как уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов.

В состоянии глубокого покоя, т. е. пониженного вещественно-энергетического обмена, организмы становятся менее зависимыми от среды, приобретают высокую степень устойчивости и способны переносить условия, которые не могли бы выдержать при активной жизнедеятельности. Эти два состояния чередуются в жизни многих видов, являясь адаптацией к местообитаниям с нестабильным климатом, резкими сезонными изменениями, что характерно для большей части планеты.

При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не проявлять видимых признаков жизни. Вопрос о том, возможна ли полная остановка обмена веществ с последующим возвращением к активной жизнедеятельности, т. е. своего рода «воскрешение из мертвых», дискутировался в науке более двух столетий.

Впервые явление мнимой смерти было обнаружено в 1702 г. Антони ван Левенгуком – открывателем микроскопического мира живых существ. Наблюдаемые им «анималькули» (коловратки) при высыхании капли воды сморщивались, выглядели мертвыми и могли пребывать в таком состоянии длительное время (рис. 8). Помещенные вновь в воду, они набухали и переходили к активной жизни. Левенгук объяснил это явление тем, что оболочка «анималькулей», очевидно, «не позволяет ни малейшего испарения» и они остаются живыми в сухих условиях. Однако через несколько десятилетий естествоиспытатели уже спорили о возможности того, что «жизнь может быть полностью прекращена» и восстановлена вновь «через 20, 40, 100 лет или более».

В 70-х годах XVIII в. явление «воскрешения» после высыхания было обнаружено и подтверждено многочисленными опытами у ряда других мелких организмов – пшеничных угриц, свободноживущих нематод и тихоходок. Ж. Бюффон, повторив опыты Дж. Нидгема с угрицами, утверждал, что «эти организмы можно заставить сколько угодно раз подряд умирать и вновь оживать». Л. Спалланцани впервые обратил внимание на глубокий покой семян и спор растений, расценив его как сохранение их во времени.

Рис. 8. Коловратка Philidina roseola на разных стадиях высыхания (по П. Ю. Шмидту, 1948):

1 – активная; 2 – начинающая сокращаться; 3 – полностью сократившаяся перед высыханием; 4 – в состоянии анабиоза

В середине XIX в. было убедительно установлено, что устойчивость сухих коловраток, тихоходок и нематод к высоким и низким температурам, недостатку или отсутствию кислорода возрастает пропорционально степени их обезвоживания. Однако оставался открытым вопрос, происходит ли при этом полное прерывание жизни или лишь ее глубокое угнетение. В 1878 г. Клод Бернал выдвинул понятие «скрытая жизнь», которую он характеризовал прекращением обмена веществ и «перерывом отношений между существом и средой».

Окончательно этот вопрос был решен лишь в первой трети XX столетия с развитием техники глубокого вакуумного обезвоживания. Опыты Г. Рама, П. Беккереля и других ученых показали возможность полной обратимой остановки жизни. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не более 2 % воды в химически связанном виде, такие организмы, как коловратки, тихоходки, мелкие нематоды, семена и споры растений, споры бактерий и грибов выдерживали пребывание в жидком кислороде (-218,4 °C), жидком водороде (-259,4 °C), жидком гелии (-269,0 °C), т. е. температуры, близкие к абсолютному нулю. При этом содержимое клеток затвердевает, отсутствует даже тепловое движение молекул, и всякий обмен веществ, естественно, прекращен. После помещения в нормальные условия эти организмы продолжают развитие. У некоторых видов остановка обмена веществ при сверхнизких температурах возможна и без высушивания, при условии замерзания воды не в кристаллическом, а в аморфном состоянии.

Полная временная остановка жизни получила название анабиоза. Термин был предложен В. Прейером еще в 1891 г. В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к самым разнообразным воздействиям. Например, тихоходки выдерживали в эксперименте ионизирующее облучение до 570 тыс. рентген в течение 24 ч. Обезвоженные личинки одного из африканских комаров-хирономусов – Polypodium vanderplanki – сохраняют способность оживать после воздействия температуры в +102 °C.

Состояние анабиоза намного расширяет границы сохранения жизни, в том числе и во времени. Например, в толще ледника Антарктиды при глубоком бурении были обнаружены микроорганизмы (споры бактерий, грибов и дрожжей), развившиеся впоследствии на обычных питательных средах. Возраст соответствующих горизонтов льда достигает 10–13 тыс. лет. Споры некоторых жизнеспособных бактерий выделены и из более глубоких слоев возрастом в сотни тысяч лет.

Анабиоз, однако, – достаточно редкое явление. Он возможен далеко не для всех видов и является крайним состоянием покоя в живой природе. Его необходимое условие – сохранение неповрежденными тонких внутриклеточных структур (органелл и мембран) при высушивании или глубоком охлаждении организмов. Это условие невыполнимо для большинства видов, имеющих сложную организацию клеток, тканей и органов.

Способность к анабиозу обнаруживается у видов, имеющих простое или упрощенное строение и обитающих в условиях резкого колебания влажности (пересыхающие мелкие водоемы, верхние слои почвы, подушки мхов и лишайников и т. п.).

Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя, связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения метаболизма. Любая степень снижения уровня обмена веществ повышает устойчивость организмов и позволяет более экономно тратить энергию.

Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят на гипобиоз и криптобиоз, или покой вынужденный и покой физиологический. При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает под прямым давлением неблагоприятных условий и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме (рис. 9). Подобное подавление процессов жизнедеятельности может возникать при недостатке тепла, воды, кислорода, при повышении осмотического давления и т. п. В соответствии с ведущим внешним фактором вынужденного покоя различают криобиоз (при низких температурах), ангидробиоз (при недостатке воды), аноксибиоз (в анаэробных условиях), гиперосмобиоз (при высоком содержании солей в воде) и др.

He только в арктических и антарктических, но и в средних широтах некоторые морозостойкие виды членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и др.) зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры. Взошедшие весной растения прекращают и возобновляют рост и развитие вслед за похолоданием и потеплением. После выпавшего дождя голый грунт часто зеленеет за счет быстрого размножения почвенных водорослей, находившихся в вынужденном покое.

Рис. 9. Пагон – кусок льда со вмерзшими в него пресноводными обитателями (из С. А. Зернова, 1949)

Глубина и продолжительность подавления обмена веществ при гипобиозе зависит от длительности и интенсивности действия угнетающего фактора. Вынужденный покой наступает на любой стадии онтогенеза. Выгоды гипобиоза – быстрое восстановление активной жизнедеятельности. Однако это относительно неустойчивое состояние организмов и при большой длительности может быть повреждающим из-за разбалансированности метаболических процессов, истощения энергетических ресурсов, накопления недоокисленных продуктов обмена и других неблагоприятных физиологических изменений.

Криптобиоз – принципиально другой тип покоя. Он связан с комплексом эндогенных физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз является адаптацией прежде всего к сезонной или иной периодичности абиотических факторов внешней среды, их регулярной цикличности. Он составляет часть жизненного цикла организмов, возникает не на любой, а на определенной стадии индивидуального развития, приуроченной к переживанию критических периодов года.

Переход в состояние физиологического покоя требует времени. Ему предшествует накопление резервных веществ, частичная дегидратация тканей и органов, уменьшение интенсивности окислительных процессов и ряд других изменений, понижающих в целом тканевый метаболизм. В состоянии криптобиоза организмы становятся во много раз более устойчивыми к неблагоприятным воздействиям внешней среды (рис. 10). Основные биохимические перестройки при этом являются во многом общими для растений, животных и микроорганизмов (например, переключение метаболизма в разной степени на путь гликолиза за счет резервных углеводов и т. п.). Выход из криптобиоза также требует времени и затрат энергии и не может быть осуществлен простым прекращением отрицательного действия фактора. Для этого необходимы особые условия, различные для разных видов (например, промораживание, присутствие капельно-жидкой воды, определенная продолжительность светового дня, определенное качество света, обязательные колебания температуры и др.).

Криптобиоз как стратегия выживания в периодически неблагоприятных для активной жизни условиях – это продукт длительной эволюции и естественного отбора. Он широко распространен в живой природе. Состояние криптобиоза характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей. Диапауза членистоногих, спячка млекопитающих, глубокий покой растений – также различные типы криптобиоза.

Рис. 10. Дождевой червь в состоянии диапаузы (по В. Тишлеру, 1971)

Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространения жизни в целом.

(Составлен по учебнику биология 10 класс § 19. Данную тему можно провести по биологии 9 класса §53 (Биотические связи в природе), в 6 классе при изучении темы (Природные сообщества. Биогеоценоз) и в 7 классе (Взаимосвязи животных в природе) автор учебников И.Н.Пономарёва. Экология 10-11класс авт. Н.М. Чернова.

Цель урока: Изучить совместную жизнь видов в биоценозе.

Задачи урока:

• Изучить типы связей у совместно обитающих видов в биогеоценозе;
• Рассмотреть коадаптацию и другие примеры адаптации, выработавшихся у популяции видов в связи с существованием в сообществе с другими, рядом находящимися видами в процессе эволюции.
• Работа с терминами.

План урока:

1) Формирование коадаптаций и их примеры.
2. Взаимные адаптации в биогеоценозе.
3. Коэвалюционные связи в биогеоценозе.
4. Типы биоценотических связей.

1. Типы связей и зависимостей в биогеоценозе.

Презентация. (Слайд 5) Все связи и зависимости в биогеоценозе осуществляются в форме взаимодействия его конкретных видов. Эти отношения между видами складывались на протяжении длительного времени исторического развития экосистем. В результате у совместно обитающих видов сформировались взаимно приспособительные свойства (коадаптации). Например , для перекрестного опыления цветков растение стало вырабатывать не нужный для него самого нектар, но именно из-за нектара насекомые (пчёлы, бабочки, шмели) и некоторые животные посещают цветки. Собирая нектар, они переносят при этом пыльцу с одного цветка на другой.

(Слайд 6) Также известны примеры, когда жабы, лягушки и другие амфибии с помощью ядовитой или жгучей слизи, выделяемой кожей, спасают себя от поедания хищниками, поскольку последние хорошо распознают и обходят стороной ядовитых обитателей предостерегающей окраски .

(Слайд 7) У некоторых обитателей биоценоза возник способ защиты, как подражательность окраски и форм тела, или мимикрия . Путём мимикрии неядовитые виды становятся похожими по окраске и форме на ядовитые. Выработавшаяся привычка хищников обходить ядовитые виды оказалось полезной и для мимикрированных особей неядовитых видов.

(Слайд 8) Маскировка – подражательное сходство незащищенных видов у насекомых с предметами окружающей среды и растениями: бабочка со сложенными крыльями, похожими на лист (1); бабочка павлиний глаз (2) и бражник глазастый (3), имеющие на крыльях рисунок, похожий на глаза животных; клоп-колючка, внешне напоминающий по размерам и форме колючку растения (4)

(Слайд 9) Покровительственная окраска или маскировка развита у видов, которые живут открыто и могут оказаться доступными для врагов. Такая окраска делает организмы менее заметными на фоне окружающей местности. Покровительственная форма гусеницы (напоминающая сучок) защищает её от врагов. У открыто гнездящихся птиц (глухарь, тетерев, рябчик и др.) самка, сидящая на гнезде, почти неотличима от окружающего фона. Предупреждающая (угрожающая) окраска. Виды нередко обладают яркой, запоминающейся окраской. Раз попытавшись отведать несъедобную божью коровку, жалящую осу, птица на всю жизнь запомнит их яркую окраску.

Мимикрия. На слайде таракан очень похож на божью коровку, которая несъедобна; справа – муха шмелёвка подражает земляному шмелю.

(Слайд 10) Приспособленность – результат действия факторов эволюций. В результате действия естественного отбора сохраняются особи с полезными для их процветания признаками. Эти признаки обуславливают хорошую, но не абсолютную приспособленность организмов к тем условиям, в которых они живут.

Меняющаяся окраска. Природа наградила некоторых животных способностью изменять окраску при переходе из одной цветовой среды в другую. Такое свойство служит животному надёжной защитой, поскольку делает его малозаметным в любой обстановке. Мгновенно маскируются морские иглы, коньки и морские собачки: в зоне красных водорослей они приобретают красную окраску, среди зеленых водорослей – зелёную. Мгновенно маскируется древесная ящерица хамелеон и каракатица под грунт любого цвета, повторяя самый хитрый рисунок морского дна.

Спасение в полёте. В борьбе за сохранение жизни некоторые животные пользуются приёмами, совершенно не свойственными представителям их класса. Спасаясь от преследования летучие рыбы расправляют в воздухе огромные грудные, а некоторые виды и брюшные плавники и планируют над водой. Клинобрюшка машет грудными плавниками, пролетая до 5 метров. Ящерица летучий дракон имеет ложные рёбра с кожной перепонкой, расправляя их, образует подобие двух широких полукруглых крыльев, и планирует до 30 метров. Древесные змеи сплющивают тело, раздвигая рёбра и впячивая живот. Придав телу плоскую форму в случае опасности, перелетают на другое дерево или планируют на землю.

(Слайд 11) Устрашающая поза. Многие животные, которые не обладают достаточной силой для отпора врагу, пытаются отпугнуть его, принимая различные устрашающие позы. Например, ящерица ушастая круглоголовка расставляет ноги, до предела раскрывает рот и растягивает околоушные складки, которые наливаются кровью, и создаётся впечатление огромной пасти. Ещё более отпугивающего эффекта достигает плащеносная ящерица, которая внезапно как зонт раскрывает ярко расцвеченную кожную перепонку вокруг шеи. Устрашающая поза как способ отпугивания выработалась у некоторых насекомых. Гусеница бабочки большой гарпии резко вскидывает переднюю часть тела и поднимает длинные шевелящиеся “хвосты”. Оригинальным оборонительным приёмом является автотомия – способность мгновенно отбрасывать определённую часть тела в момент нервного раздражения. Например, когда нападающий хватает ящерицу за хвост, она оставляет его врагу, а сама убегает. Самокалечение происходит у некоторых видов насекомых(кузнечики, палочники). Некоторые виды галатурий при опасности выбрасывают на съедение врагу свои внутренности. Отторгнутые органы, конечности, хвосты и щупальца извиваются, привлекая внимание у нападающего (речные раки, крабы), благодаря этому животному удаётся спастись.

(Слайд 12) Переносные укрытия . Для своей безопасности некоторые виды животных сооружают или приспосабливаю различные переносные укрытия. Рак-отшельник имеет мягкое незащищённое твёрдым покровом брюшко, прячут его в пустую раковину брюхоногого моллюска, которую постоянно таскают с собой. Личинки ручейников строят домики из песчинок или из раковин, гусеница бабочки-мешочницы в домике из растительных частиц, крабы дориппе водружают себе на спину створку раковины и бегают с ней по дну, прикрываясь ей как щитом. Надёжные защитники. Иногда для своейбезопасности животные используют защитные качества других животных. Рак-отшельник сажает к себе на раковину актинию, у которой имеются жгучие щупальца. В ядовитых щупальцах актиний прячутся от врагов некоторые рыбы. Надёжной защитой могут служить острые ядовитые иглы морских ежей-диадем для рыб кривохвосток и ежовых уточек.

2. Взаимные адаптации в биогеоценозе.

(Слайд 13) Взаимные адаптации в биогеоценозе. Способы привлечения опылителей и защиты от врагов – это приёмы адаптаций, выработавшихся у популяций видов в связи с существованием в сообществе с другими, рядом находящимися видами. При этом приспособительные свойства появляются не только у растений, но и у животных-опылителей (нектар, строение цветка, ротового аппарата и т.д.).

Сформировавшиеся в условиях биогеоценозов взаимные адаптации обеспечивают большую устойчивость существования взаимодействующих популяций и видов.

(Слайд 14) Распространения плодов и семян с помощью животных. Муравьи распространяют семена растения иван-да-марья. У этого растения белые продолговатые семена по форме напоминают муравьиные коконы, и муравьи тащат их в муравейник, а затем эти же семена, но уже потемневшие и созревшие выбрасывают при уборке как ненужные.

(Слайд 15) Разные виды птиц (сойка, кедровка) и млекопитающих (бурундук, белка) делают запасы семян на зиму. Несъеденные семена весной прорастают.

3. Коэвалюционные связи в биогеоценозе.

(Слайд 16) Коэвалюционные связи в биогеоценозе. Все приспособительные свойства видов, отражающие их биоценотические связи, возникли в сообществе в процессе длительной эволюции и с помощью естественного отбора.

(Слайд17) Только на уровне популяций осуществляется выработка коадаптаций в процессе совместной эволюции видов.

(Слайд 18) Противоположно направленные коадаптации. С помощью естественного отбора совместная эволюция (коэволюция) трофически связанных популяций приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций у организмов, предоставляющих пищу, и организмов, потребляющих эту пищу. Коэволюционным путём в биогеоценозах устанавливались трофические, биоценотические связи, экологические ниши, формировались жизненные формы, определённый образ жизни и активность в течение суток или сезона и др

4. Типы биоценотических связей.

(Слайд 19) Типы биотических отношений. В итоге коэволюции одни виды при взаимодействии с другими видами получают пользу, другие – вред. Если обозначить пользу знаком (+), вред – (-), а безразличное влияние – (0). На схеме видим разнообразные биотические связи в биогеоценозе.

(Слайд20) Взаимополезные связи (+ +) (симбиоз). Обязательные (облигатные) мутуалистические отношения называются симбиозом. Например, лишайники представляют собой сожительство водорослей и грибов. Стойкие симбиотические отношения формируются между шляпочными грибами и высшими растениями. Гифы гриба подберёзовика плотно оплетают тонкие корешки берёз. Гриб разлагает и транспортирует в корни берёзы некоторые недоступные для берёзы вещества почвы, усиливая минеральное питание. Гриб способствует лучшему усвоению растением фосфора, азота, воды. Подберёзовик вырабатывает целый ряд витаминов и других активных веществ. Берёза со своей стороны является для гриба единственным источником органических веществ. Деревья не смогли бы развиваться на очень бедных почвах без грибов-партнёров.
На схеме видим разнообразные биотические связи в биогеоценозе.

(Слайд 21) Взаимополезные связи (+ +) (мутуализм). Актиния и рак-отшельник. Актинии кишечнополостные животные ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь к грунту, камням, на пустых раковинах моллюсков. Вэтих раковинах находят убежище раки-отшельники. Перемещаясь по дну, рак носит на раковине и актинию. Это даёт ей возможность встретить больше пищи и партнёров для размножения. Для рака такое соседство тоже благоприятно. Стрекательные клетки актинии защищают его от хищников. Часть добычи актиний, парализованная стрекательными клетками, достаётся раку. Симбиоз – это тесное полезное сожительство определённых, конкретных видов. Мутуализм – это любая взаимополезная связь видов.

(Слайд 22) Полезновредные связи (+ -) Между растениями и травоядными животными. Пасущуюся на лугу корову или слона в саванне никто не называет хищником, однако тип их отношений с растениями соответствует взаимодействию “хищник-жертва”. Это взаимодействие называют растительноядностью. Как правило, растительноядные животные не уничтожают растения полностью, а поедают отдельные их части.

(Слайд 23) Полезновредные связи (+ -) Между жертвой и хищником. Каждый организм живёт в окружении других организмов и постоянно вступает в разнообразные отношения между ними. Среди основных типов биотических отношений хищничество – наиболее известный. Взаимодействие типа “хищник-жертва” представляет собой прямую пищевую связь между организмами, результаты которой для одной особи отрицательны, для другой – положительны. Для успешной охоты хищники должны иметь соответствующие качества: хорошее чутьё, зрение. Сова имеет особое оперение, которое делает полёт бесшумным. Хищнику нужны острые когти, зубы или клюв.

(Слайд 24) Полезновредные связи (+ -). Комар. Кровососущий комар не убивает свою жертву, а лишь потребляет часть её крови. Можно ли назвать такой тип взаимоотношений хищничеством? Видимо, да. Отношение комара со своей жертвой во многом сходны с тем, что мы наблюдаем в случае с травоядными животными и растениями. Ведь отношения типа “хищник-жертва” – это прямые пищевые связи между организмами, в которых одна особь получает выгоды, а другая терпит неудобства.

(Слайд 28) Полезнонейтральная связь (+ 0) комменсализм: нахлебничество. Нередко в природе встречаются такие отношения между видами, когда один из них поставляет другому пищу или убежище, а сам не испытывает от этого ни вреда, ни пользы. Такой тип биотических взаимоотношений носит название комменсализм, или нахлебничество. На Крайнем Севере комменсалом белого медведя служат песцы.

(Слайд 29) Полезнонейтральная связь (+ 0) комменсализм: квартирантство. Пищей рыбам-прилипалам служат остатки трапезы хозяина. При этом акулам такая форма взаимоотношения не имеет ни положительного, ни отрицательного значения. Они прикрепляются к телу акул своими присосками и перемещаются с ними по просторам океана.

(Слайд 30) Взаимовредные связи (– -) Межвидовая конкуренция Конкуренция возникает в тех случаях, когда две или более популяции используют один и тот же ресурс, находящийся в недостатке. Например, грифы и шакалы в африканских саваннах могут конкурировать за пищевые остатки от трапезы крупных хищников. В конкурентной борьбе чаще побеждает не сильнейший, а наиболее приспособленный.

(Слайд 31) Взаимовредные связи (– -) Внутривидовая конкуренция Чем более сходны потребности двух особей в том или ином ресурсе, находящемся в недостатке, тем сильнее конкуренция между ними. Поэтому конкуренция между особями одного вида (внутривидовая) будет выражена сильнее, чем между особями разных видов (межвидовая). В некоторые годы антилопы саванн интенсивно размножаются, достигая огромной плотности. Бесчисленные стада этих животных съедают и вытаптывают практически всю траву. Если антилопам не удаётся найти новые пастбища, большая их часть гибнет от голода.

(Слайд 32) Взаимовредные связи (– -) Межвидовая конкуренция. Всякая конкуренция, в том числе и межвидовая, не выгодна организмам. Именно поэтому она является одной из причин дифференциации, или расхождения видов. В ходе длительной эволюции виды “уходят” от конкуренции друг с другом. Формируются экологические ниши.

(Слайд 33) Взаимовредные связи (– -) Антогонизм– отношения, при которых присутствие одного вида исключает пребывание другого вида.

(Слайд 34) Взаимовредные связи (– -) Агрессия– активно выясняющие отношения между видами.

(Слайд 35) Нейтральновредные связи (0 -) Аменсализм.Еловый лес. Все светолюбивые растения, попадая в тень крупных деревьев, испытывают недостаток света.Это приводит к ухудшению их состояния. Для самого дерева подобное соседство обычно бывает безразличным.

(Слайд 36) Нейтрализм (0 0) В экосистемах всегда есть виды, которые обитают на одной территории, но непосредственно друг с другом не связаны.

5. Работа с терминами: коадаптация, мимикрия, покровительственная и предупреждающая окраска, автотомия, симбиоз, мутуализм, компенсализм…. и др

Литература

1. И.Н.Пономарёва и др. Биология. 10 класс. М. Вентана-Граф. 2008г. (§ 19).
2. Д.К.Беляев. Общая биология. М. Просвещение. 2004 г.
3. И.Н.Пономарёва и др.Основы общей биологии. 9 класс. М. Вентана-Граф. 2006г. (§ 53).
4. В.А.Вронский. Экология. Словарь-справочник. Феникс. 1997 г.
5. Н.М.Чернова. Основы экологии.10-11класс. Дрофа. 2001 г.
6. И.А.Жигарёв. Экология. Электронное наглядное пособие серии “Мир биологии”. М. 2008 г.

Во всех сферах семейной жизни осуществляется взаимная адаптация супругов, которая касается всех сфер жизни мужа и жены. Сущность адаптации к супружеской жизни заключается во взаимоуподоблении супругов и во взаимном согласовании мыслей, чувств и поведения. Адаптация супругов предполагает известное уравнивание темпераментов, глубины и силы влечения, тонкое взаимопонимание. Она воплощается во всех без исключения сферах взаимоотношений в семье: психологической, материально-бытовой, культурной, сексуально-эротической, воспитательной.

Адаптация к образу жизни подразумевает следующие задачи:

приспособление супругов к новым для них ролям мужа и жены и связанным с ними функциями;

согласование до брака образцов внесемейного поведения;

обязательное включение супругов в круг взаимных родственных связей.

Молодому супружеству соответствуют два полярных типа приспособления – первичная и вторичная адаптация.

Первичная адаптация супругов – достижение большего соответствия в мотивации брака, согласованные представления о характере и распределении семейных обязанностей и ролей. Первичная адаптация супругов осуществляется в виде ролевой и межличностной адаптации.

Ролевая адаптация обладает следующими особенностями:

для успешного взаимоприспособления необходимо четкое разграничение социальных и межличностных ролей;

не только социальные роли мужа и жены, но и межличностные их роли тоже могут противоречить, создавать препятствия для гармонии в семье.

Первичная ролевая адаптация обязательно включает согласование представлений о характере и распределении семейных обязанностей.

Успешная межличностная адаптация предполагает эмоциональную близость, высокую степень взаимопонимания и развитые умения организации поведенческих взаимодействий супругов. Межличностная адаптация подразумевает взаимоприспособление семейных партнеров к особенностям друг друга и необходимость (и возможность) слияния их “Я” в одно “Мы”. В процессе первичной адаптации особая роль во взаимоотношениях отводится общению – непосредственному обмену информацией, обмену действиями и восприятию друг друга в семье.

Вторичная (негативная) адаптация супругов – чрезмерное привыкание друг к другу, забвение супружеской любви и неповторимого личного характера семейного объединения.

По мнению С.В. Ковалева, этот вид адаптации проявляется в ослаблении чувств, их обесценивании, превращении в привычку, возникновении равнодушия. Негативная адаптация осуществляется в трех основных сферах:

Интеллектуальной, где происходит уменьшение интереса к другому супругу как личности вследствие повторения им в общении одних и тех же мыслей, суждений, оценок и т.п.;

Нравственной – негативное действие “эффекта” нижнего белья, неряшливого “рассекречивания” супругов друг перед другом, когда они начинают демонстрировать отнюдь не лучшие свои качества, мысли и поступки, использовать во время общения неприемлемые жесты и интонации и пр.;

Сексуальной – низкая культура интимной жизни, легкая доступность близости и однообразие отношений друг с другом могут приводить к снижению взаимной привлекательности и падению полового влечения.

Существуют три главных условия борьбы с вторичной адаптацией. Первым условием является постоянная работа над собой, духовный рост, стремление постоянно поддерживать в глазах любимого свой престиж и статус, ибо, по справедливому замечанию И.М. Сеченова, “яркость страсти поддерживается лишь изменчивостью страстного образа”.

Второе условие преодоления негативных последствий вторичной адаптации – это дальнейшее повышение культуры взаимоотношений супругов, последовательное воспитание в себе уживчивости, доброжелательности, чуткости, сдержанности. М. Пришвин сказал: “Тот человек, которого ты любишь во мне, конечно, лучше меня, я не такой. Но ты люби, и я постараюсь быть лучше себя”.

Третьим условием прочности семьи при угрозе негативной адаптации выступает повышение взаимной автономности супругов, их относительной свободы друг от друга.

Адаптации в разных средах. По принадлежности к аспектам среды адаптации бывают различными. Любой результат естественного отбора связан с тем или иным изменением биотической среды, которая в соответствии с уровнями организации живого

(см. гл. 4) может быть подразделена на генотипическую, онтогенетическую, популяционно-видовую и биоценотическую. Подразделения среды отличаются и специфическими адаптациями.

Для генотипической среды характерны целостность генотипа особи и взаимодействие генов между собой. Целостность генотипа определяет особенности доминирования генов и развитие коадаптаций. На молекулярном уровне мы встречаем тонкую адаптивную организацию строения и взаимодействия молекул, обеспечивающих эффективное воспроизведение и самоконструирование биополимеров. Возникает вопрос: все ли особенности строения биополимеров оказываются адаптивными? С точки зрения генетического кодирования ясно, что не все, поскольку существует явление вырожденности генетического кода (см. далее гл. 20, раздел 1). Однако должны ли мы признать за явлениями на молекулярном уровне организации жизни только функции генетического кодирования? Не слишком ли мы мало знаем для того, чтобы уверенно говорить об отсутствии других функций у кодонов, скажем УЦУ и УЦЦ, кодирующих одну и ту же аминокислоту серии?

На клеточном уровне исследования мы обнаруживаем многочисленные органеллы со сложной структурой и множеством функций, определяющих слаженный метаболизм клетки и ее функционирование как целого.

Адаптации на уровне отдельной особи связаны с онтогенезом - упорядоченными во времени и пространстве процессами реализации наследственной информации, наследственным осуществлением морфогенеза. Здесь, как, впрочем, и на других уровнях, мы встречаем коадаптации - взаимные приспособления. Например, лопатка и тазовая кость подвижно сочленены с головкой плечевой и бедренной костей. Кости, подвижно прикрепленные друг к другу, имеют взаимные приспособления для обеспечения нормальной работы. В основе коадаптации лежат различные корреляции, которые и регулируют онтогенетические дифференцировки.

На онтогенетическом уровне разнообразны комплексные адаптации физиолого-биохимического характера. В условиях повышенной температуры и недостатка воды нормализация жизнедеятельности растений достигается накоплением в клетках осмотически активных веществ, закрытием устьиц. Повреждающее влияние солей на сильно засоленных почвах в некоторой степени может нейтрализоваться накоплением специфических белков, усилением синтеза органических кислот и т. д.

Популяционно-видовая среда проявляется во взаимодействии особей в пределах популяций и вида в целом. Популяционной среде соответствуют надорганизменные, популяционно-видовые адаптации. К популяционно-видовым адаптациям относятся, например, половой процесс, гетерозиготность, мобилизационный резерв наследственной изменчивости, определенная плотность популяций и т. д. Для обозначения ряда специальных внутривидовых адаптаций существует термин «конгруэнции» (С.А. Северцов). Конгруэнции - взаимоприспособления особей, возникающие в результате внутривидовых отношений. Они выражаются в соответствии строения и функции органов матери и детеныша, аппаратов размножения самцов и самок, в наличии приспособлений для отыскания особей противоположного пола, системы сигнализации и разделения труда между особями в стадах, колониях, семьях и т. д.

Чрезвычайно разнообразны способы взаимодействия видов в биогеоценозах. Растения воздействуют друг на друга через изменения не только условий освещенности и влажности, но и выделяя специальные активные вещества, способствующие вытеснению одних и размножению других видов (аллелопатия).

Строго разграничить генотипические, онтогенетические, популяционные и биоценотические адаптации практически трудно. Адаптации, относящиеся к одной из сред «срабатывают» и на других средах; все адаптации подчиняются принципу мультифункциональности (см. гл. 16). Это и понятно, так как разные эволюционные среды (генотипическая, популяционная и биогеоценотическая) тесно и неразрывно связаны между собой: особи существуют только в популяциях, популяции населяют конкретные ценозы. Видовой состав биоценоза, определяя характер межвидовых отношений, оказывает влияние и на генотипическую, и на популяционную среды. Действие естественного отбора на популяции приводит к изменениям и в биоценотической среде, меняя характер межвидовых отношений.

Масштаб адаптаций. По масштабу адаптации делятся на специализированные, пригодные в узколокальных условиях жизни вида (например, строение языка у муравьедов в связи с питанием муравьями, приспособления хамелеона к древесному образу жизни и т. п.), и общие, пригодные в широком спектре условий среды и характерные для больших таксонов. К последней группе относятся, например, крупные изменения в кровеносной, дыхательной и нервной системах у позвоночных, механизмы фотосинтеза и аэробного дыхания, семенное размножение и редукция гаметофита у высших растений, обеспечивающие проникновение их в новые адаптивные зоны. Первоначально общие адаптации возникают как специализированные, они смогут выводить определенные виды на путь широкой адаптивной радиации, на путь арогенеза (см. гл. 15). Перспективные общие адаптации обычно затрагивают не одну, а многие системы органов.

Подобно различиям по эволюционному масштабу, адаптации могут отличаться и по онтогенетическому масштабу (длительность сохранения в онтогенезе). Одни адаптации в онтогенезе имеют кратковременное значение, другие сохраняются и на более длительный срок. Одни ограничиваются зародышевыми стадиями развития (см. гл. 14), другие носят повторяющийся характер (сезонные изменения в окраске у животных и растений, различного рода модификаций и т. п.), третьи имеют постоянное значение в жизни особи (строение жизненно важных систем и органов). Изучение адаптаций, отличающихся по приуроченности к разным этапам онтогенеза, важно для понимания эволюции онтогенеза.

Число всевозможных экологических факторов потенциально является неограниченным. Несмотря на многообразное влияние экологических факторов на организмы можно выявить общий характер (закономерности) их воздействия.

Диапазон действия или зона толерантности (выносливости) экологического фактора ограничен крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых возможно существование организма. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем шире диапазон его выносливости (толерантности).

В соответствии с пределами выносливости организмов выделяют зону нормальной жизнедеятельности (витуальную), зоны угнетения (сублетальные), за которыми следует нижний и верхний пределы жизнедеятельности. За этими пределами находится летальная зона, где происходит гибель организма. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма (оптимальная величина фактора) - это точка оптимума.

Условия среды, в которых, какой-либо фактор (или их совокупность) выходят за пределы зоны комфорта и оказывают угнетающее действие, называется экстремальными.

По степени воздействия на организмы факторы неравнозначны. Поэтому при их анализе всегда выделяются наиболее существенные. Факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием) называются ограничивающими (лимитирующими). По каждому фактору имеется диапазон выносливости, за пределами которого организм не способен существовать. Следовательно, любой фактор может выступать как лимитирующий, если он отсутствует, находится ниже критического уровня или превосходит максимально высокий уровень.

Для существования и выносливости организма решающее значение принадлежит фактору, который для организма имеется в минимальном количестве. Эта идея легла в основу закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей».

Например: На острове Диксон, где нет шмелей, не растут и бобовые растения. Недостаток тепла препятствует распространению некоторых видов плодовых растений на север (персик, грецкий орех).

Из практики известно, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например факторов, как тепло, свет, вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Впервые эту мысль высказал американский ученый В. Шелфорд, которая легла в основу закона толерантности: «Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору». Исходя из этого закона, можно сформулировать ряд положений, а именно:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены;

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам;

Период размножения оказывается обычно критическим, в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора, отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Чем сильнее отклонение от оптимума в ту или иную сторону, тем больше выражено угнетающее воздействие фактора на организм. Эта закономерность называется правило оптимума: «У каждого вида организмов свои оптимальные значения действия факторов среды и свои пределы выносливости, между которыми располагается его экологический оптимум».

Например: Песец в тундре может переносить колебания температуры воздуха около 80°С (от +30 до -50°С), тепловодные рачки не выдерживают даже незначительное колебание температуры. Их температура лежит в диапазоне 23-29°С, что составляет около 6°С.

Факторы окружающей среды действуют не каждый в отдельности, а взаимно. Взаимодействие различных факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его.

Например: Оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи; жара переносится легче, если воздух не влажный, а сухой; сильный мороз без ветра человеком или животными переносится легче, в ветреную же погоду при сильном морозе очень велика вероятность обморожения и т.д. Но, несмотря на взаимное влияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: «Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим». Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света.

3. Основные представления об адаптациях организмов .

Своеобразие условий каждой среды жизни обусловили своеобразие живых организмов. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические, морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде жизни и к разнообразным частным условиям.

Приспособление организмов к среде называют адаптацией. Она развивается под воздействием трех основных факторов – изменчивости, наследственности и естественного (искусственного) отбора. На своем историко-эволюционном пути организмы адаптировались к периодическим первичным и вторичным факторам.

Периодические первичные факторы – это те, которые существовали до появления жизни (температура, освещенность, приливы, отливы и др.). К этим факторам адаптация наиболее совершенна. Периодические вторичные факторы – это следствие изменения первичных (влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности и развития растений и др.) В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические – отсутствовать.

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы – пестициды.

Основные способы адаптаций:

Активный путь (сопротивление) - усиление сопротивляемости, активизация процессов, позволяющих осуществлять все физиологические функции. Например: поддержание определенной температуры тела теплокровными животными.

Пассивный путь (подчинение) - подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Он свойственен всем растениям и холоднокровным животным выражается в замедлении роста и развития, что позволяет экономнее расходовать ресурсы.

Среди теплокровных (млекопитающих и птиц) пассивные приспособления в неблагоприятные периоды используют виды, впадающие в оцепенение, спячку, зимний сон.

Избегание неблагоприятных воздействий (избегание) - выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные периоды года.

У животных – формы поведения: перемещения животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции); изменение сроков активности (спячка зимой, ночной образ в пустыне); утепление убежищ, гнезд пухом, сухими листьями, углубление нор и т.п.;

У растений – изменение процессов роста; Например, карликовость тундровых растений помогает использовать тепло приземного слоя.

Способность организмов переживать неблагоприятные время (изменение температуры, отсутствие влаги и др.) в состоянии, при котором резко снижается обмен веществ и отсутствует видимые проявления жизни, называют анабиоз, (семена, споры бактерий, беспозвоночные, земноводные и др.)

Диапазон адаптированности вида к разнообразным условиям среды характеризует экологическая валентность (пластичность) (рис. 3).

Экологически непластичные, т.е. маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий) – форель, глубоководные рыбы, белый медведь.

Более выносливые – эврибионтные (eurus – широкий) – волк, бурый медведь, тростник.

Кроме того, хотя в целом виды приспособлены к жизни в определенном диапазоне условий, в пределах ареала вида имеются места с разными экологическими условиями. Популяции подразделяются на экотипы (субпопуляции).

Экотип – совокупность организмов любого вида, обладающие выраженными свойствами адаптации к месту обитания.

Экотипы растений отличается по годовым циклам роста, сроком цветения, внешним и другим признакам.

У животных, например у овец, выделено 4 экотипа:

Английские мясные и мясо-шерстные (северо-западная Европа);

Камвольные и мериносовые (Средиземноморье);

Курдючные и жирнохвостые (степи, пустыни, полупустыни);

Короткохвостые (лесная зона Европы и северных регионов)

Использование экотипов растений и животных может сыграть важную роль в развитии растениеводства и животноводства, особенно при экологическом обосновании районирования сортов и пород в регионах с разнообразными природно-климатическими условиями.

4. Понятие «жизненная форма» и «экологическая ниша»

Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие 2-х систем: организма и среды. Это соответствие носит приспособительный характер. Среди приспособлений живых организмов наибольшую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов. При этом внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются неизменными.

Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

(Конвергенция - возникновение сходных внешних признаков у разных не родст-венных форм в результате сходного образа жизни).

В то же время один и тот же вид в разных условиях может приобрести разные жизненные формы: например лиственница, ель на крайнем севере образуют стелющиеся формы.

Учение о жизненных формах было начато А. Гумбольдтом (1806). Особое направление в учении о жизненных формах принадлежит К. Раункиеру. Наиболее полно основы классификации жизненных форм растительных организмов разработаны в исследованиях И.Г. Серебрякова.

Многообразны жизненные формы у животных организмов. К сожалению, нет единой системы, классифицирующей многообразие жизненных форм животных и нет общего подхода к их определению.

Понятие «жизненная форма» тесно связано с понятием «экологическая ниша». Понятие «экологическая ниша» в экологию было введено И. Гриннелом (1917) для определения роли того или иного вида в сообществе.

Экологическая ниша – это положение вида, которое он занимает в системе сообщества, комплекс его связей и требований к абиотическим факторам среды.

Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида. Значение экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается.

Так, например, зеленое растение, принимая участие в сложении сообщества, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш:

1 – корнееды; 2 – поедающие корневые выделения; 3 – листоеды; 4 – стволоеды; 5 – плодоеды; 6 – семяеды; 7 – цветкоеды; 8 – пыльцееды; 9 – сокоеды; 10 – почкоеды.

Вместе с тем, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик – питается растительной пищей, взрослая лягушка – типичное плодоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши.

Не существует 2-х различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется одна и та же ниша. В этом случае возникает жесткая межвидовая конкуренция за пространство, пищу, биогенные вещества и т.п. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление 2-х видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе (в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.)

Внедрение популяции в новые сообщества возможно только при наличии подходящих условий и возможности занять соответствующую экологическую нишу. Сознательное или невольное внедрение новых популяций в свободную экологическую нишу, без учета всех особенностей существования, нередко приводит к бурному размножению, вытеснению или уничтожению остальных видов и нарушению экологического равновесия. Примером вредных последствий искусственного переселения организмов являются колорадский жук - опаснейший вредитель картофеля. Его родина Северная Америка. В начале 20 в. его завезли с картофелем во Францию. Сейчас он населяет всю Европу. Он очень плодовит, легко перемещается, имеет мало естественных врагов, уничтожая до 40% урожая.